Oddelenie: Cyanophyta (Sinice)

Oddelenie Cyanophyta má jednu triedu Cyanophyceae s nasledujúcimi hlavnými charakteristickými znakmi.

Bunky sú modrozelené, sivé až fialové, niekedy zelenkasté, modrasté alebo červenkasté. Zelené farbivo chlorofyl je zastretý prídavnými farbivami - modrým fykocyanínom a červeným fykoerytrínom. Akcesorické pigmenty sú uložené v 30-40 nm veľkých diskovitých až guľovitých telieskach (fykobilizómoch), ktoré sú prichytené na tylakoidoch. Bunky majú chlorofyl a, chlorofyl b chýba. Fotosyntetické farbivá nie sú zabudované do chloroplastov, ako je to pri eukaryotických fotosyntetizujúcich rastlinách. Deoxyribonukleová kyselina (DNA) je podobne ako pri baktériách zabudovaná v strednej časti protoplastu (nukleoplazma, jadrový ekvivalent, prokaryon), a nie v jadre ako je to pri eukaryotických organizmoch. Sinice podobne ako baktérie nemajú mitochondrie, Golgiho aparát a endoplazmatické retikulum. Rezervný polysacharid je sinicový (cyanofycínový) škrob, ktorého drobné zrnká ležia medzi tylakoidmi a vidno ich iba elektrónovým mikroskopom. Okrem toho bunky často obsahujú cyanofycínové zrnká zložené z polymérov aminokyselín arginínu a aspargínu. Pevná bunková stena obsahuje vrstvu z mureínu, podobne ako je to pri baktériách. Sinicová stielka je jednobunková, kolóniová alebo vláknitá. Sinice sa rozmnožujú iba vegetatívne, pohlavné rozmnožovanie nie je známe. V životnom cykle siníc sa nevyskytujú bunky s bičíkmi.

Morfológia a cytológia

Morfológia siníc je pomerne jednoduchá. Tvar jednobunkových alebo v kolóniách (obr. 2) žijúcich siníc je guľovitý, oválny, valcovitý, paličkovitý, ojedinele vretenovitý. Jednobunkové sinice sú niekedy zoskupené do vláknitých útvarov, medzi bunkami však nie je fyziologické spojenie (plazmodezmy) ako pri pravých vláknach. Vlákna sú jednoradové (obr. 3:1-11,13), menej často viacradové (obr. 3:12), nerozkonárené alebo rozkonárené. Rozkonárenie je buď pravé (obr. 3:10), keď z pozdĺžne rozdelenej bunky vyrastie kolmo bočný konárik, alebo nepravé (obr. 3:8), keď po roztrhnutí vlákna jeden alebo obidva konce vlákna vyrastajú von z pošvy.

Bunky siníc sú v dôsledku dominancie akcesorických pigmentov fykocyanínu a fykoerytrínu modrozelené, hnedozelené, olivovozelené, sivasté, fialové, ružové až červené, menej často žltozelené až tmavozelené, nikdy nemajú farbu listovej zelene. Modrý fykocyanín a červený fykoerytrín sú veľmi podobné pigmenty, patria medzi fykobiliproteníny (fykobilíny) a sú rozpustné vo vode (hydrochrómy). Pomáhajú zachytiť svetelnú energiu, ale sa nezúčastňujú priamo na fotosyntéze. Všetky fotosyntetizujúce sinice obsahujú chlorofyl a, chlorofyl b chýba, vždy je prítomný beta-karotén, takmer vždy zeaxantín, echinenón a myxoxantofyl, naproti tomu luteín chýba. Fykobilíny sa vyskytujú aj v červených riasach (Rhodophyta), kryptomonádach (Cryptophyta) a panciernatkách (Dinophyta). Spomínané farbivá nie sú lokalizované v chloroplastoch ako pri eukaryotických rastlinách, ale sú koncentrované zvyčajne v periférnej časti protoplastu (chromatoplazma). Elektrónovým mikroskopom sa zistilo, že v chromatoplazme sú tylakoidy s fotosyntetickými farbivami, a to buď uložené voľne, alebo paralelne k povrchu buniek. Fykobiliproteníny sú lokalizované v 30-40 nm veľkých telieskach fykobilizómoch, prichytených husto vedľa seba na povrchu tylakoidov. C-fykocyanín, ktorý dominuje pri väčšine siníc, tvorí diskovité fykobilizómy, naproti tomu fykoerytrín guľovité fykobilizómy. Ultraštruktúra tylakoidov siníc a červených rias je podobná: tylakoidy sú jednoduché, od seba viac-menej rovnomerne oddialené a netvoria zväzočky ako v iných rastlinách.

Stredná časť buniek (centroplazma) je zvyčajne menej intenzívne zafarbená ako periférna chromatoplazma. Časť centroplazmy, kde je sústredená DNA, nazýva sa nukleoplazma, ktorá však nemá jadrovú membránu a takisto ani endoplazmatické retikulum, ako má jadro eukaryotických rastlín. Protoplast siníc je veľmi viskózny, takže na rozdiel od mnohých eukaryotických buniek neprúdi. Ribozómy sú veľké 10-15 nm, ležia roztrúsené v protoplaste a majú rovnakú sedimentačnú konštantu ako ribozómy baktérií (70 S). Bunky obsahujú veľa polyfosfátových zrniek (volutínové zrnká) veľkých 0,5-2 um, ktoré sú pravdepodobne fosfátovou rezervou. Za istých svetelných a tepelných podmienok sa v bunkách najmä planktónových siníc môžu tvoriť plynové vakuoly (pseudovakuoly, aerotopy). Majú nepravidelný tvar, sú veľmi svetlolomné a vo svetelnom mikroskope sa javia ako tmavohnedo až čierno zafarbené. Sú podobne ako pri baktériách naplnené plynom a nie tekutinou ako vakuoly eukaryotických rastlín. Majú špecifickú ultraštruktúru v podobe fragmentu včelieho plástu. Plyn je uzatvorený v paralelne husto vedľa seba uložených valcoch s kužeľovitými koncami, valce majú podobnú šírku, ale počas rastu rozdielnu dĺžku. Najdôležitejšou zásobnou látkou je sinicový škrob vyskytujúci sa v podobe submikroskopických zrniek medzi tylakoidmi. Naproti tomu aj vo svetelnom mikroskope sú dobre viditeľné mierne hranaté cyanofycínové zrnká, uložené najčastejšie v blízkosti priečnej bunkovej steny alebo na hranici medzi centroplazmou a chromatoplazmou. Tieto cyanofycínové zrnká majú vysoký obsah niektorých aminokyselín a pravdepodobne sú dusíkatou rezervnou látkou, na rozdiel od zrniek zložených najmä z polyfosfátov. Dusíkaté a fosfátové rezervy umožňujú siniciam masový rozvoj aj vo vodách, kde sa nitráty a fosfáty už odčerpali vegetáciou iných rias.

Bunky siníc majú na povrchu bunkovú stenu, ktorá je pri niektorých druhoch obalená vrstvami slizu. Bunková stena sa skladá zo 4 submikroskopických vrstiev, čím sa sinice veľmi podobajú gramnegatívnym baktériám. Podobne ako pri baktériách aj pevná vrstva bunkovej steny siníc je zložená z mureínu, ktorý chýba všetkým eukaryotickým bunkovým stenám. Bunková stena siníc sa takisto ako bunková stena baktérií odbúrava enzýmom lyzozýmom. Vrstvy bunkovej steny, okrem mureínu, obsahujú aminokyseliny a polysacharidy. Slizové obaly majú vláknitú ultraštruktúru. Slizové obaly a pošvy siníc sú niekedy intenzívne zafarbené špecifickými karotenoidmi do žlta, do hneda, do modra alebo do červena. Takéto zafarbenie sa môže meniť podľa pH prostredia a ovplyvňuje aj farbu kolónie alebo ložiska siníc (gloekapsín, scytonemín). Pri delení buniek nová priečna bunková stena rastie ako diafragma z okraja do centra bunky (centripetálne). Mnohé jednobunkové, a najmä vláknité sinice, sú schopné plazivého alebo kĺzavého pohybu. Jednobunkové sinice majú nepravidelný trhavý pohyb, kým vláknité druhy (napr. z rodu Oscillatoria) a hormogónie pravidelný pohyb. Tento pohyb, ktorého smer sa môže meniť dozadu alebo dopredu, podobne ako pohyb hada, má rýchlosť 2-11 um/s. Podľa jednej teórie pohyb týchto siníc vyvolávajú početné a husté, 5 nm hrubé mikrofibrily, ktoré sú skrutkovito uložené okolo mureínovej vrstvy bunkovej steny. Rýchle za sebou nasledujúce vlny mikrofibríl, všetky v tom istom smere, spôsobujú trenie so substrátom, a tým rotujúci pohyb.

Obr. (1.1.)1: Stavba bunky (vláknitej sinice)

Špecifickými bunkami niektorých vláknitých siníc sú heterocysty a akinety (spóry, artrospóry) odlišujúce sa od vegetatívnych buniek tvarom a často aj farbou. Heterocysty vznikajú premenou vegetatívnych buniek, majú sklovitý, zvyčajne žltkastý až zelenkastý obsah, ktorý je bez rezervných cyanofycínových zrniek a plynových vakuol. Nápadné sú hrubou bunkovou stenou, ktorá má na obidvoch koncoch (pri terminálnych heterocystách iba na jednom konci susediacom s vláknom) stenčeninu (polárny uzol) s cytoplazmatickým spojením s vegetatívnou časťou vlákna.

Akinety vznikajú takisto z vegetatívnych buniek, v ktorých sa zväčšuje množstvo zásobných látok, z pigmentov sa zachovávajú iba karotenoidy. Po pretrvaní nepriaznivých podmienok (vysýchanie, chlad, nedostatok živín) akinety vyklíčia na nové vlákno.

Rozmnožovanie

Sinice sa rozmnožujú iba nepohlavne delením buniek na dve časti alebo vegetatívne, a to časťami stielok, kolónií, ložísk, uvoľnenými vláknami alebo časťami vlákien. Deliaca sa bunková stena rastie od okraja do stredu, pri vláknitých siniciach sa môže naraz zakladať niekoľko priečnych stien. Pri jednoduchých alebo kolóniových druhoch siníc sa dcérske bunky oddeľujú novoutvorenou priečnou stenou, pri vláknitých formách sa na delení zúčastňujú iba vnútorné vrstvy bunkovej steny. Pri niektorých jednobunkových siniciach delenie buniek môže nasledovať tak rýchlo za sebou, že dcérske bunky nestačia dorásť na normálnu veľkosť, a tak vznikajú tzv. trpasličie bunky (nanocyty). Za nanocyty sa pokladajú aj endospóry a exospóry. Z vlákna sa môžu oddeliť jednotlivé bunky (planokoky) alebo niekoľko buniek spojených do krátkeho vlákna (hormogónie), ktoré potom dorastajú na vegetatívne vlákno. Sinice sa môžu rozmnožovať aj akinetami a ojedinele heterocystami. Pohlavné rozmnožovanie sa nepozorovalo. Usudzuje sa však, že genetické rekombinácie môžu prebiehať ako pri baktériách "parasexuálnym procesom".

Ekológia

Sinice sú všeobecne rozšírené v prírode. Vyskytujú sa na najrozličnejších biotopoch, najčastejšie v sladkých vodách, pôde, vlhkom dreve, ale aj v moriach a oceánoch. Osídľujú teplotne extrémne stanovištia, akými sú horúce termálne pramene a povrchové vrstvy snehu a ľadu.

V stojatých a mierne tečúcich vodách tvoria sinice dôležitú zložku fytoplanktónu a fytobentosu. Planktónové druhy spôsobujú pri masovom rozvoji tzv. vodný kvet (flos aquae) viditeľný voľným okom v podobe drobných zrnkovitých zhlukov (Microcystis, obr. 2:3; Gomphosphaeria, Anabaena, obr. 3:2), krátkych ihlicovitých kolónií (Aphanizomenon, obr. 3:3) alebo vlákien (Oscillatoria, obr. 3:4). "Vodný kvet" sa tvorí v dôsledku zvýšeného obsahu organických a anorganických látok vo vode, najmä fosfátov. V planktóne tropických morí zapríčiňuje "vodný kvet" rozvoj druhov rodu Trichodesmium, ktoré tvoria zväzky do červena zafarbených vláken, v dôsledku čoho je voda červená (odtiaľ dostalo Červené more svoje meno). Na dne a v litorálovej časti najmä znečistených vodných nádrží a tokov, ale aj kaluží a drobných periodických vôd sa darí bentosovým vláknitým siniciam, ktoré tvoria nápadné modrozelené až hnedočierne súvislé povlaky. V dôsledku tvorby kyslíka alebo iných plynov sa tieto povlaky odtrhávajú od substrátu a plávajú na hladine v podobne slizovitých chumáčov. V čistých tokoch sinice obrastajú kamene a iný ponorený podklad (epilitické druhy). Niektoré druhy sú endolitické, prerastajú pod povrch kameňov a skál, a to ako ponorených pod hladinou vody, tak aj príležitostne zmáčaných na aerických a subaerických stanovištiach. Terestrické sinice žijú na povrchu alebo v povrchovej vrstve pôdy a v niektorých typoch pôd sú významnou časťou pôdnej biocenózy. Sinice sú jedinými fototrofnými organizmami schopnými žiť v prostredí teplejšom ako je 45°C. V termálnych žriedlach sinice tvoria nápadné svetlozelené až tmavozelené, niekedy modrasté alebo ružovkasté povlaky, niektoré druhy znášajú teplotu vody až 73°C. Naproti tomu v povrchových vrstvách snehu, kde pri hromadnom rozvoji zapríčiňujú modré zafarbenie snehu (tzv. modrý sneh), sú pomerne zriedkavé.

Niektoré druhy siníc žijú symbioticky s inými rastlinami. Najznámejšia je symbióza s hýfami húb, s ktorými sinice (alebo iné riasy) tvoria lišajníky. V niektorých prípadoch hýfy húb prenikajú do buniek siníc bez toho, aby zmenili ich vzhľad, v iných sa sinice nachádzajú hniezdovito alebo vo vrstve v spleti hubových hýf. Pri iných rastlinách, akými sú napr. pečeňovka Blasia, vodná papraď Azolla, nahosemenné rastliny Cycas a Gunnera, sinice sa vyskytujú v medzibunkových priestoroch alebo v povrchových priehlbinách. Sinice žijú symbioticky aj s niektorými vodnými živočíchmi, napr. s prvokmi, hubkami, ježovkami, mäkkýšmi.

Geologický vek a vývoj

Sinice sú popri farebných baktériách najstaršie a najprimitívnejšie autotrofné organizmy rozšírené na najrozličnejších biotopoch. Fosílne druhy sú známe z prekambria (absolútny vek 3,4-3,7 mld rokov) a stavba ich stielky je podobná ako recentných druhov. Preto sa usudzuje, že vývoj siníc sa ukončil v dávnych geologických dobách. Sinice tvoria slepú vývojovú líniu, ktorá sa udržala dodnes síce v početných a tvarovo rozmanitých, ale vývojovo málo progresívnych druhoch. Pre viaceré spoločné znaky baktérií a siníc niektorí systematici zaraďujú sinice medzi baktérie ako triedu Cyanobacteria.

Systém

Oddelenie Cyanophyta má jednu triedu Cyanophyceae s dvoma radmi. Zo sladkých vôd, pôdy a z aerických stanovíšť sa opísalo viac ako tisíc druhov, ktoré sa začleňujú asi do 250 rodov.

1. rad Chroococcales (kokálne sinice)

Do tohto radu patria jednobunkové (Cyanothece aeruginosa, Synechococcus leopoliensis) alebo kolóniové sinice (Merismopedia elegans, Gomphosphaeria pusilla, Microcystis aeruginosa, obr. 2:3; Gloeocapsa sanguinea, obr. 2:1; Chroococcus turgidis, obr. 2:2) rozmnožujúce sa delením buniek na dve časti a nanocytmi (Chamaesiphon cylindricus, Cyanocystis versicolor).

Obr. (1.1.)2: Chroococcales - kolóniové sinice 1 Gloeocapsa sanguinea, 2 Chroococcus turgidis, 3 Microcystis aeruginosa, 4 Pleurocapsa fluviatilis

2. rad Oscillatoriales (vláknité sinice)

Bunky sú v jednoradových (Cylindrospermum muscicola, obr. 3:1; Anabaena circinalis, obr. 3:2; Aphanizomenon flos-aquae, obr. 3:3; Nodularia harveyana, obr. 3:6; Nostoc communae, obr. 3:7; Oscillatoria limosa, obr. 3:4; Phormidium autumnale, obr. 3:11), alebo rozkonárených (Scytonema cincinnatum, obr. 3:8; Petalonema alatum, obr. 3:9; Napalosiphon fontinalis, obr. 3:10; Tolypothrix tenuis, obr. 3:13), niekedy viacradových vláknach (Stigonema minutum, obr. 3:12).

Obr. (1.1.)3: Oscillatoriales 1 Cylindrospermum muscicola, 2 Anabaena circinalis, 3 Aphanizomenon flos-aquae, 4 Oscillatoria limosa, 5 Oscillatoria princeps, 6 Nodularia harveyana, 7 Nostoc communae, časť kolónie, 8 Scytonema cincinnatum, 9 Petalonema alatum, 10 Hapalosiphon fontinalis, 11 Phormidium autumnale, 12 Stigonema minutum, 13 Tolypothrix tenuis

ALGAE  Cyanophyta  1.1 Chroococcales  1.2 Oscillatoriales  Prochlorophyta  Rhodophyta  1 Bangiophycidae  2 Florideophycidae  Heterokontophyta  1 Chrysophyceae  1.1 Chrysomonadales  1.2 Rhizochrysidales  1.3 Chrysocapsales  1.4 Chrysosphaerales  1.5 Phaeothamniales  2 Xantophyceae  2.1 Heterochloridales  2.2 Rhizochloridales  2.3 Heterogloeales  2.4 Mischococcales  2.5 Heterotrichales  2.6 Botrydiales  3 Bacillariophyceae  3.1 Coscinodiscales  3.2 Naviculales  4 Phaeophyceae  4.1 Isogeneratae  4.2 Heterogeneratae  4.3 Cyclosporae  5 Raphidophyceae  Haptophyta  Eustigmatophyta  Cryptophyta  Dinophyta  Euglenophyta  Chlorophyta  1 Prasinophyceae  2 Chlorophyceae  2.1 Volvocales  2.2 Tetrasporales  2.3 Chlorococcales  2.4 Ulotrichales  2.5 Bryopsidales  2.6 Siphonocladales  3 Conjugatophyceae  3.1 Zygnematales  3.2 Mesotaeniales  3.3 Desmidiales  4 Charophyceae