Návrat na detail prednášky / Stiahnuť prednášku / Univerzita Komenského / Prírodovedecká fakulta / Ekologia

Eko 3 (ekol_3.doc)

Darwin sa inšpiroval klasickým dielom Thomasa Malthusa Esej o princípoch populácie: všetky druhy, vrátane človeka, sa rozmnožujú neudržateľne vyskou mierou, tvrdil Malthus. Nemajú dostatok potravy kamkoľvek sa pohnú, „nedostatok, ten imperatívny a všadeprítomný zákon prírody, ich udržiava v rámci predpísaných hraníc“, vysvetľoval. „U rastlín a živočíchov je jeho dosah v plytvaní semien, chorobách a predčasnej smrti. U človeka v biede a neresti.“25 Darwin rozšíril Malthusov princíp na všetky živé tvory a videl v ňom prírodný mechanizmus pre evolučný vývoj. Začal s predpokladom, že všetky jedince každého druhu sa prirodzene líšia a ďalej sa domýšľal, že v rámci každého druhu sa odohráva súťaživý zápas o prežitie, ktorý slabšie jedince eliminuje a silnejšie (alebo lepšie prispôsobené) necháva rozmnožovať sa a odovzdávať svoje prospešné adaptácie ďalšej generácii. „Človek môže povedať, že jestvuje sila sťaby stotisíc klinov, ktoré sa pokúšajú vtlačiť každý druh adaptívnej štruktúry do medzier v hospodárení Prírody, či skôr vytvárajú medzery vytláčaním slabších,“ napísal Darwin v poznámke 28. 9. 1838. „Konečným cieľom všetkého tohto vtláčania musí byť vytriediť správnu štruktúru a prispôsobiť ju zmene.“26 Svoju teóriu nazval „prírodný výber“.

Darwin stotožňoval tento proces s metódami umelého výberu používanými šľachtiteľmi rastlín a zvierat. Sľachtitelia vytvárali a udržiavali vysoko diferencované variety nepretržitým selektovaním určitých želaných znakov v plemennom materiáli, napríklad dlhé ušnice bassetov (plemeno psa) alebo smotanové mlieko jerseyského plemena kráv. Analogickým uvažovaním Darwin videl vo vnútrodruhovej kompetícii o potravu i partnera vytvárenie nových druhov v rámci daného prostredia, a to neustálym výberom znakov, ktoré prispievali k prežívaniu a rozmnožovaniu, ako sú napríklad veľké silné zobáky vtákov na miestach s tvrdými semenami.

Podľa Darwina druh jednoducho tvoril populáciu fyzicky podobných jedincov schopných rozmnožovať sa spolu, nie ideálnu, nemeniacu sa formu života. Tieto podobné (ale nie totožné) jedince budú v malthusovskom svete nevyhnutne medzi sebou súťažiť o tie isté obmedzené zdroje, zanechávajúc najzdatnejšie z nich, aby prežili a rozmnožovali svoj druh. Uvedomoval si, že rozdielne prírodné prostredia a ekologické niky budú uprednostňovať rozdielne adaptácie, takže druhy sa nebudú vyvíjať priamočiarym lamarckovským spôsobom. Darwin si skôr predstavoval rozvetvujúci sa proces evolučného vývoja s rozličnými dcérskymi druhmi vyvíjajúcimi sa rozličnými smermi zo spoločného ancestrálneho typu, aby vyplnili dostupné geografické priestory a ekologické niky. Rozdielne miery úmrtnosti spôsobené výlučne prírodnými faktormi vytvárali podľa Darwina nové druhy.

Upravené podľa: Edward J. Larson, Evolúcia - Neobyčajná história jednej vedeckej teórie. Slovart 2006 (preklad VK)

Roku 1859 vyšla Darwinova slávna kniha “O pôvode druhov”

Opísal v nej mechanizmus, podľa ktorého sa mohli vyvíjať nové formy života: evolučná teória (súčasne s ním ju

sformuloval aj Alfred Russell Wallace)

Zjednodušene možno povedať, že Darwinova evolučná teória vychádzala z troch hlavných predpokladov: 1)jedince a ich potomkovia podliehajú premenlivosti; 2) potomkov je viac ako rodičov; 3) geometrický rast počtu potomkov a niektoré ich neobvyklé varianty ovplyvňuje prostredie

Po objave DNA (Watson a Crick, 1953) vznikla tzv. moderná syntéza - genetika a molekulárna biológia sa spojila s klasickým darwinovým konceptom prírodného výberu. Dnes sa označuje aj ako neodarwinizmus. Jeho hlavnými tézami sú: 1) evolúciu poháňajú mutácie a prírodný výber - evolúcia je séria úspešných omylov; 2) nové druhy vznikajú prírodným výberom, t.j. prežívajú iba najvhodnejšie jedince najlepšie prispôsobené danému prostrediu; 3) organizmy medzi sebou vedú boj o život; 4) vývoj je postupný

Podľa Richarda Dawkinsa (popredného neodarwinistu známeho teóriou sebeckého génu) sú organizmy iba schránkami génov, ktoré ich využívajú na svoju replikáciu na úkor ostatných ,,sebeckých" genov. Tým napríklad vysvetľuje neegoistické (altruistické) správanie niektorých živočíchov v určitých situáciách. Napr. rodičia cicavcov, vtákov a iných živočíchov (aj človeka) chránia svoje potomstvo a niekedy sú aj ochotné obetovať sa za ich záchranu života preto, že je pravdepodobné, že sú nositeľmi rovnakých génov a budú môcť odovzdať ich ďalej. Dawkins sa preslávil aj svojím konceptom evolúcie ako digitálnej rieky:

...“Svet sa zapĺňa organizmami, ktoré majú vlastnosti potrebné na to, aby sa stali predkami. Toto je darwinizmus vyjadrený jednou vetou”…

Gény nie sú nič iné ako informácia - informácia, ktorá sa dá zakódovať, prekódovať a dekódovať bez degradácie alebo zmeny významu. Informácia sa dá kopírovať, a pretože je digitálna, vernosť kopírovania môže byť obrovská. Symboly DNA sa prenášajú generáciami len s takým malým počtom náhodných chýb, ktorý stačí na zabezpečenie variability. Spomedzi týchto variácií sa automaticky stanú na svete najpočetnejšími tie kódované kombinácie, ktoré (len čo ich organizmy dekódujú a riadia sa nimi) spôsobia, že organizmy podniknú aktívne kroky na ich zachovanie a rozšírenie. My (všetky organizmy) sme stroje na prežitie naprogramované rozširovať tú digitálnu databázu, ktorá naprogramovala nás. Na darwinizmus sa teraz dívame ako na súperenie na úrovni čisto digitálneho kódu. Zdroj: Richard Dawkins, Rieka z Raja

V Dawkinsovom zmysle teda adaptácie nie sú výsledkom aktívneho prispôsobovania sa organizmov, ale slepej náhody -organizmy sa môžu modifikovať vďaka mutáciám a prírodný výber následne rozhodne, či zmutované jedince (populácie) prežijú a zanechajú potomstvo aj so zmodifikovanými vlastnosťami, alebo nie.

V súčasnej evolučnej biológii teda dominuje neodarwinizmus, ktorý tvorí hlavný prúd evolučného myslenia. Main-streamový neodarwinistický koncept však trpí jedným zásadným nedostatkom - v princípe počíta iba s hotovými orga nizmami - čiže dospelými jedincami, ktoré majú určité vlastnosti - vhodné alebo nevhodné. Prírodný výber potom pla zivým spôsobom určí víťaza a ten môže za odmenu plodiť potomstvo so svojimi vlastnosťami. V skutočnosti však kaž-dý mnohobunkový organizmus existuje nielen v priestore, ale aj v čase, a kým dospeje do svojej definitívnej podoby, prechádza zložitým procesom individuálneho vývinu - ontogenézy. Prírodný výber teda nemôže pôsobiť iba na hotové dospelé jedince, ale po celý čas existencie života na Zemi musí pôsobiť na všetky vývinové štádiá mnohobunkových organizmov. A tie majú často celkom iné vlastnosti i životné nároky ako dospelé jedince. Ontogenéza pritom nie je priamočiary proces

s vopred nalinkovaným priebehom, ale proces výberu z takmer nekonečného množstva rozvetvu-júcich sa možností, ktoré vyvíjajúcemu sa jedincovi ponúka interakcia jeho genotypu s prostredím.

V posledných rokoch sa preto dostáva do popredia mladá vedecká disciplína - evolučná vývinová biológia, vo svete známa pod skratkou „evo-devo“. Je len prirodzené, že ani evo-devo nepredstavuje jednoliaty prúd myšlienkových smerov, ale tiež sa rozvetvuje a člení. Azda najpozoruhodnejšiu vetvu evo-devo predstavuje epigeneticizmus. Epigenéza je proces, ktorý sa odohráva takpovediac mimo dosahu genetického kódu, a podľa všetkého sa významne zúčastňuje na výstavbe každého mnohobunkového organizmu počas jeho ontogenézy. Viacerí významní vedci sa dnes domnievajú, že epigenéza zohráva jednu z rozhodujúcich úloh aj v evolúcii. To by však mohlo znamenať výrazný odklon od myšlienok neodarwinizmu - živé bytosti (a ich evolúcia) by totiž prestali byť hračkou v rukách viac či menej náhodných mutácií génov a prírodného výberu. Ťažkú ranu by tak dostala aj populárna teória sebeckého génu, veď epigenetika prisudzuje dôležitú úlohu v procese evolúcie aj fenotypu (fenotyp je typ organizmu, ktorý vznikol ako produkt genotypu - súbor znakov organizmu okrem génov samých), nielen genotypu, ako nás už roky presviedča Richard Dawkins. Veľmi výstižne to napísal Wallace Arthur v knihe Predpojaté embryá a evolúcia (2004): „Evoluční teoretici by nemali vyhadzovať fenotypickú plasticitu len tak von oknom iba preto, že nie je dedičná.“ Jadrom tejto Arthurovej knihy je revolučná odpoveď na otázku, čo determinuje smerovanie evolučných zmien. „Od čias Darwina sa mnohí biológovia uspokojujú s odpoveďou: „prírodný výber“. Wallace Arthur však nie. Osvojil si kontroverzný názor, že v determinácii smerov, ktoré nabrala evolúcia - vrátane toho, čo viedol k vzniku človeka - má „predpojatosť“ embryí k spôsobom, akými sa môžu pozmeniť, rovnaký význam ako prírodný výber.“

Zdroj: Vladimír Kováč, doslov v knihe Edward J. Larson, Evolúcia - Neobyčajná história jednej vedeckej teórie. Slovart 2006 (upravené).

Obr: Zjednodušené porovnanie dvoch zdrojov premenlivosti - náhodného genetického a riadiaceho epigenetického -

pod vplyvom epigenetickej špecializácie. V rámci reprodukčného cyklu epigenéza využíva najmä vývinovú informáciu, zatiaľ čo progenéza programovú informáciu. Počas každého cyklu sa časť genetickej premenlivosti stratí (a - b) v dôsedku špecializácie and odchýli (x - x1;), a to v dôsledku „asimilácie“ či reverznej transkripcie epigenetickej informácie.

Ako fungujú epigenetické mechanizmy

Ucelenú predstavu o tom, ako evolúciu ovplyvňuje epigenéza, publikoval sliezsky rodák, ktorý dlhé roky pôsobil aj v Bratislave a dnes je emeritným profesorom University of Guelph (Ontario, Kanada), Eugen K. Balon. Jeho teória vychádza zo známeho modelu epigenetickej krajiny Conrada H. Waddingtona. Ten zobrazuje možný pohyb guľôčky v členitom teréne s viacerými rozvetveniami. Model predstavuje osud bunky (jej možné cesty diferenciácie) v priebehu ontogenézy. Bunka prechádza rozmanitými dráhami (typy génových aktivít), pričom mimobunkové signály (zvnútra organizmu alebo tiež z vonkajšieho prostredia) v mieste vetvenia dráh usmerňujú bunku do určitých ďalších dráh, a to tak, že zapínajú, resp. vypínajú odlišné gény. Balon z tohto modelu brilantne odvodzuje priebeh ontogenézy mnohobunkových organizmov a odtiaľ je už len krôčik k zmenám na úrovni evolúcie - veď akákoľvek fenotypická evolučná zmena sa môže odohrať výlučne počas ranej ontogenézy (je to ako v ľudovom prísloví „starého psa novým kúskom nenaučíš“).

Balonova teória alprehostu (tak mysteriózne sa totiž nazýva) stavia na poznaní, že budovanie dospelého jedinca každého mnohobunkového organizmu (tj. jeho ontogenéza) si vyžaduje dva zdroje informácií: genetický zdroj -je ním genotyp, ktorý poskytuje vyvíjajúcemu sa organizmu programovú informáciu, a epigenetický zdroj - ten zabezpečuje fenotyp, ktorý dodáva tomu istému vyvíjajúcemu sa jedincovi vývinovú informáciu. Programová informácia obsahuje podrobný návod, aký druh organizmu (a v základných rysoch aj to, aký jedinec) sa má počas ontogenézy vybudovať, vývinová informácia poskytuje jedincovi spätnú väzbu - na základe interakcií medzi vyvíjajúcimi sa štruktúrami či interakcií organizmu s vonkajším prostredím. Vďaka tejto spätnej väzbe môže program (vlastne „software“) priebeh ontogenézy korigovať a usmerňovať ju tak, aby sa výsledkom celého procesu stal životaschopný jedinec. A teraz to najdôležitejšie: oba tieto zdroje informácií sa vyznačujú variabilitou stavov v škále od extrémne generalizovaných po extrémne špecializované, pričom v rámci populácie má táto variabilita priebeh klasickej Gausovej krivky zvonovitého tvaru. Dominujú „priemerné jedince“, smerom k obom extrémom počet jedincov klesá. Škálu variability programovej informácie predstavuje genetická variabilita populácie, škála variability vývinovej informácie vzniká na základe spomínaných interakcií čiže epigenetických procesov.

Zdroj: Vladimír Kováč, doslov v knihe Edward J. Larson, Evolúcia - Neobyčajná história jednej vedeckej teórie. Slovart 2006 (upravené).

Podľa Balonovej teórie alprehostu živé systémy vlastne fungujú na podobnom princípe ako počítače - na princípe dychotómie či bifurkácie. Každá operácia počítača je založená na sérii krokov, pri ktorých vždy ide o výber z dvoch možností (0 alebo 1). To isté platí v krátkodobom meradle pre ontogenézu (život jedinca) a v dlhodobom aj pre evolúciu (život na Zemi). Všetky organizmy sa vyznačujú potenciálom reagovať počas svojej ontogenézy na podnety vnútorného a vonkajšieho prostredia dvoma spôsobmi - “0”, alebo “1”. Vďaka tomu môžu vznikať rozličné formy (jedince) toho istého druhu, i rozličné formy organizmov (druhy). Preto, keď sa ocitnú dva geneticky identické jedince v dvoch výrazne odlišných prostrediach, vyvíjajú sa odlišne a vytvoria dva rozdielne fenotypy. Ak ani jeden z faktorov prostredia neprekročí hranice tolerancie daného druhu, oba fenotypy môžu byť životaschopné. Po určitom čase môžu rozdielne ontogenetické trajektórie (generalizované v. špecializované) celých generácií viesť k vzniku nového samostatného druhu s odlišnými vlastnosťami. Bifurkácia v evolúcii sa potom prejavuje v podobe existencie príbuzných druhov s odlišnými ontogenézami. Niektoré cicavce napríklad vrhajú mláďatá, ktoré sú už niekoľko minút po príchode na svet pripravené postaviť sa vlastné nohy a dostáva sa im len málo rodičovskej starostlivosti (napríklad zajac), iné sa rodia slepé, bez srsti a bez niekoľkotýždňovej rodičovskej starostlivosti sú celkom bezmocné (králik). Podobné dvojice možno nájsť aj medzi vtákmi (nidifúgne a nidikolné druhy), rybami a mnohými inými organizmami - vrátane človeka.

Zdroj: Vladimír Kováč, doslov v knihe Edward J. Larson, Evolúcia - Neobyčajná história jednej vedeckej teórie. Slovart 2006 (upravené).

Vráťme sa ešte k princípu spätnej väzby, ktorú zabezpečuje epigenéza. Vyplýva z nej totiž významný dôsledok: „akúkoľvek, aj zdanlivo zámernú účelovú modifikáciu orgánu či akýkoľvek [evolučný] trend možno teraz pochopiť v rámci pôsobenia spätnoväzobných slučiek vytvorených v organizme samom, čo znamená, že podmienky prostredia nemôžu priamo priviesť informácie do genómu“. Inými slovami, potvrdzuje sa, že Lamarckova koncepcia evolúcie postavená na myšlienke dedičnosti získaných vlastností (spomeňme si na príklad žirafy naťahujúcej krk za čoraz vyššie položenými konármi s mladými výhonkami), je síce mylná, ale nemožno jej uprieť racionálny základ. Idea vplyvu prostredia na evolúciu organizmov je správna, nesprávna je domnienka, že prostredie vplýva na evolúciu priamo. V zmysle alprehostu vplýva prostredie na evolúciu organizmov nepriamo, prostredníctvom epigenetických mechanizmov.

Zdroj: Vladimír Kováč, doslov v knihe Edward J. Larson, Evolúcia - Neobyčajná história jednej vedeckej teórie. Slovart 2006 (upravené).

Fungovanie epigenetických mechanizmov dáva odpoveď aj na azda najzákladnejšiu otázku nášho bytia:

Prečo sú organizmy smrteľné a prečo každý akt reprodukcie ponúka veľké množstvo jednotlivých buniek, aby sa odznova vybudoval a zorganizoval ešte zložitejší fenotyp?

„From activation to death, again and again, an epiphenotype is created and allowed to perish. Can so much ado be about nothing?“

Balon (1990)

Elsewhere (Balon 1983, 1985) I have proposed that the endless re-establishment of variation through reproductive 'cycles' in order to maintain saltatory dynamic states should be called the Chen Principle. At that time I based the name on Chinese 'chen' which Bloodworth (1967, p. 188) associated with the meaning 'to stand still' but also 'to gallop at full speed'. In the spirit of the two primordial forces yin and yang I would now add some more meaning from the Book of Changes. Chen, called the Arousing, which also means the creative force symbolized by thunder (Wilhelm 1967, p. 284), is one of the primary trigrams, or a nuclear trigram. Because of the Chen Principle, by which life is organized and perpetuated, organisms cannot be immortal and must spiral endlessly until extinction or change.

Organizmy nemôžu byť nesmrteľné z jedného dôvodu, ako uviedol Jantsch (1980, p. 41): „Pre dynamickú existenciu štruktúr v stave ďaleko od rovnováhy (také sú živé všetky systémy) je charakteristická nielen nepretržitá oscilácia (v chémii je známa napríklad oscilačná reakciu Belousov-Žabotinskij) a sebaobnova, ale aj nemožnosť dosiahnuť absolútnu stabilitu.“ Udržiavanie premenlivosti je preto nevyhnutnou podmienkou pre bifuráciu vývinových udalostí, aby sa mohol v prostredí, kde sa všetko stále a súbežne vyvíja, zakaždým vytvoriť nový súbor epifenotypov. Tento potenciál premenlivosti sa môže premietnuť do nových sekvencií, zavádzaných pri rozličných prahoch, čo zvyšuje flexibiltu systému a poskytuje mu nový súbor binárnych odpovedí vždy, keď je to potrebné.

'By extrapolation, the homeostatic mechanisms must have reserve capacity to deal with fluctuations in essential variables rather than to be in all-out activity all the time, which might preserve the desired equilibrium of the whole, but would leave it vulnerable to further change' (Reid 1985, p. 305). '... what evolution seems to maximize is not efficiency or productivity, but flexibility to persist' writes Jantsch (1976, p. 4) and later concludes:

'A "healthy" system at the same time effectively resists and copes with qualitative change; its flexibility in dealing with the unexpected makes life possible on both sides of the boundary, separating two stable regimes'

Vzťah organizmov a prostredia sa v najčírejšej podobe prejavuje v ich odozve na pôsobenie ekologických faktorov. Organizmy majú ekologické minimum a maximum a rozsah medzi nimi predstavuje hranice tolerancie. Poňatie obmedzujúcich účinkov maxima i minima formuloval v zákone tolerancie SHELFORD v r. 1913. Na základe laboratórnych i terénnych experimentov a testov v podmienkach, pri ktorých sú pokusné organizmy vystavované súborom nepriaznivých podmienok (HART 1952) dnes poznáme príčiny rozšírenia organizmov v prírode (pochopiteľne treba dodať, že ide len o jeden aspekt v interakcii množstva činiteľov, vstupov, podnetov či vzťahov). Nie je výnimkou situácia, keď sú všetky abiotické podmienky v medziach tolerancie organizmu, a predsa organizmus nevydrží v dôsledku biotických vzájomných vzťahov.

Empirické zásady dopĺňajúce zákon tolerancie:

1.  Organizmy môžu mať široký rozsah tolerancie k jednému faktoru a úzky rozsah tolerancie k inému.

2.  Organizmy so širokým rozsahom tolerancie ku všetkým faktorom majú potenciál byť najrozšírenejšie.

3. Pokiaľ nemá druh optimálne podmienky vzhľadom na jeden ekologický faktor, môžu sa znížit hranice jeho tolerancie i k iným ekologickým faktorom. Napríklad PENMAN (1956) uvádza, že ak je limitujúcim faktorom obsah dusíku v pôde, znižuje sa odolnosť tráv voči suchu. Inými slovami - pri nízkej hladine dusíka v pôde treba viac vody, aby sa zabránilo vädnutiu, než pri vysokej hladine dusíka.

4.  Len výnimočne možno toleranciu k určitému ekologickému faktoru vnímať izolovane od pôsobenia iných faktorov. Ekologické faktory totiž pôsobia vo vzájomných interakciách.

5.  Kritickým obdobím, počas ktorého j e pravdepodobnosť, že faktory budú pôsobiť ako limitujúce, je obdobie rozmnožovania. Rozsah tolerancie rozmnožujících sa živočichov, resp. semien, vajíčok, embryí, semenáčikov i lariev je zvyčajne užší ako u nerozmnožujících sa dospelých rastlín či živočíchov.

Reakciu organizmu na pôsobenie ekologických faktorov čiže ich odozvu, možno vyjadriť modelmi, ktoré označujeme aj termínom funkcia odozvy. Je to funkcia, ktorá premietne celú množinu faktorov do množiny možných odpovedí organizmov na tieto faktory.

Odozva organizmu sa meria stupňom jeho prosperity, treba však zdôrazniť, že nejestvuje jediná a jednoznačná miera prosperity organizmu. Preto ju vyjadrujeme rozličnými bežnými reakciami organizmu, najmä fyziologickými, napríklad plodnosťou. V prípade hodnotenia celej populácie možno tiež použiť vypočítateľné ekologické ukazovatele, akými sú napríklad natalita, mortalita, dĺžka života, hustota, atď. (o týchto parametroch bude reč neskôr - v demekológii).

Funkcia odozvy sa definuje na intervale hodnôt ekologického faktoru, ktorý predstavuje zónu tolerancie organizmu. Najvyššiu mieru prosperity dosahuje organizmus v zóne optima, ktorá predstavuje hodnoty, v ktorých má organizmus najlepšie čiže optimálne podmienky na život. Po oboch stranách zóny optima sa nachádza zóna suboptima, kde už nie sú podmienky najpriaznivejšie čiže optimálne, ale ešte stále sú priaznivé, organizmu takmer nič nechýba na prežívanie, obmedzuje sa ale, alebo celkom vypadáva, rozmnožovanie. Ešte bližšie k okrajom intervalu sa nachádza zóna pesima, t.j. zóna, v ktorej sú podmienky pre organizmus nepriaznivé, ale ešte v nich dokáže prežívať. V tejto zóne vypadáva väčšina funkcií organizmu, zachovávajú sa len bazálne funkcie umožňujúce život. Za hranicou zóny tolerancie organizmus nedokáže žiť, nastáva smrť.

Podľa toho, akým rozsahom tolerancie voči ekologickým faktorom sa daný organizmus vyznačuje, rozlišujeme organizmy euryekné (široký interval tolerancie) a stenoekné (úzky interval tolerancie). Zóna tolerancie sa nemusí nevyhnutne nachádzať pri stredných hodnotách, naopak, môže sa nachádzať pri jednom či druhom okrai intervalu. Potom rozlišujeme organizmy oligostenoekné - ich zóna tolerancie sa nachádza v oblasti nízkych hodnôt daného ekologického faktoru - a polystenoekné ich zóna tolerancie sa nachádza v oblasti vysokých hodnôt daného ekologického faktoru.

Prípony eury- a steno- slúžia aj na označovanie tolerancie organizmov k jednotlivým faktorom. Napríklad, ak hovoríme o tolerancii voči teplote, rozlišujeme organizmy eurytermné a stenotermné, pri tolerancii voči obsahu solí euryhalínne resp. stenohalínne, atď...

Funkcie odozvy sú druhovo špecifické, ale nie sú nemenné, konštantné v čase, navyše aj v rámci druhu podliehajú veľkej individuálnej variabilite. (Je to veľmi významná vlastnosť živej hmoty - organizmov - variabilita v tolerancii zvyšuje vyhliadky daného druhu organizmu na dlhodobé prežívanie - zachová sa tá časť populácie, tolerancia ktorej spadá do intervalu valencie daných ekologických faktorov).

V neposlednom rade treba mať na pamäti skutočnosť, že životné cykly mnohých organizmov sú komplikované, takže počas svojej ontogenézy prechádzajú viacerými periódami. Základný model ontogenézy živočíchov napríklad pozostáva z piatich periód: ovulárnej (vajíčko), larválnej, juvenilnej, adultnej a senektívnej. Počas každej périódy môže mať organizmus iný interval tolerancie k pôsobeniu jednotlivých faktorov.

Aby organizmus mohol v danej situácii existovať a prežívať, musí mať k dispozícii látky nevyhnutné pre rast a rozmnožovanie. Tieto základné požiadavky sú nielen druhovo špecifické, ale môžu sa meniť aj v závislosti od konkrétnej situácie. V stabilizovanom (“rovnovážnom”) stave - t.j., keď vstup energie a látok = ich výstupu, bude limitujúcim faktorom pre výskyt a život organizmu tá nevyhnutná látka, ktorá je pre organizmus dostupná v kriticky najmenšom potrebnom množstve. Tento princíp sa nazýva podľa jeho objaviteľa Liebigov zákon minima.

V prostredí, ktoré je dynamickejšie, t.j. také, v ktorom sú podmienky premenlivé a podliehajú pomerne rýchlym interakciám, má zákon mimima obmedzenú platnosť.

Veľmi významné je pri posudzovaní pôsobnosti Liebigovho zákonu minima aj vzájomné pôsobenie faktorov. Organizmus si totiž napríklad môže niekedy nahradiť nedostatok niektorého faktoru využitím iného. Okrem toho kvantita daného faktoru potrebná pre daný organizmus sa môže meniť v závislosti od aktuálnych podmienok.

Model pôsobenia rôznych kombinácií faktorov prostredia vytvárajúcich podmienky pre živé organizmy, od optimálnych po pessimálne. (Woodbury 1954).

Náš život, ako aj život všetkých organizmov sa podľa všetkého odohráva v trojrozmernom priestore. Je to fyzický alebo geografický priestor, ktorý je usporadaný podľa troch osí - x, y, z.

Organizmy však okrem toho vnímajú podmienky, v ktorých žijú, čiže ekologické faktory. Tak vzniká virtuálny ekologický priestor, ktorého osami nie sú osy x, y, z, ale ekologické faktory.

Organizmy sa usilujú zdržiavať sa tam, kde sú pre ne podmienky na život optimálne.

Geografický priestor možno vďaka tomu transformovať do virtuálneho ekologického priestoru.

Vlastnosti ekologického priestoru:

•faktory v ňom nie sú fixované, čo vyplýva z toho, že ide o virtuálny priestor

•je to mnohorozmerný priestor s premenlivým počtom rozmerov

•pri jeho analýze berieme do úvahy najvýznamnejšie faktory

Takto definovaný priestor sa líši od geografického priestoru. Napríklad 1 bod ekologického priestoru nemusí predstavovať iba bod geografického priestoru, ale aj plochu či objemový útvar geografického priestoru. Ekologický priestor nie je geograficky stabilný. Inými slovami, bod ekologického priestoru sa môže posúvať napríklad po povrchu Zeme podľa toho, ako sa menia veličiny jednotlivých faktorov. Organizmy tieto posuny registrujú, pričom ako už vieme, tolerujú určitý interval veličín ekologických faktorov.

Organizmy neobývajú celý ekologický priestor, ale iba jeho časť, ktorá je ohraničená zónami tolerancie organizmu k jednotlivým faktorom. Časť ekologického priestoru obývanú organizmom nazývame ekologickou nikou organizmu. Takto definoval pojem ekologickej niky Hutchinson v roku 1957. Okrem tohto ponímania jestvuje aj ponímanie Eltona, ktorý chápal ekologickú niku ako rolu organizmu v prírode. Podľa Eltona má každý organizmus v prírode nejakú úlohu. Toto ponímanie najčastejšie rezonuje aj v laickej verejnosti: ľudia sa napríklad často pýtajú, akú úlohu (načo sú) plnia v prírode komáre. Odpoveď v zmysle Eltonovej koncepcie by znela - ich larvy vracajú do obehu živiny z rozkladajúcej sa organickej hmoty (živia sa organickými zvyškami a ony samé sa stávajú potravou iných živočíchov). Treba povedať, že túto koncepciu už dnes vnímame ako mierne naivnú a v súčasnosti sa vo vedeckej práci neberie veľmi vážne.

Ekologická nika sa môže chápať ako potenciálna čiže fundamentálna, t.j. ako tá časť ekologického priestoru, v ktorej je organizmus potenciálne schopný žiť, alebo ako skutočná čiže realizová nika, t.j. ako tá časť ekologického priestoru, v ktorej organizmus skutočne žije. Organizmy totiž prednostne obsadzujú zónu optima, nie vždy sa im to však darí. Realizovaná nika je teda pochopiteľne vždy menšia ako fundamentálna, pričom nemá fixné, nemenné hranice, naopak “vznáša sa” v ekologickom priestore fundamentálnej niky. Fundamentálna nika však má - na rozdiel od realizovanej - fixné hranice v celkovom ekologickom priestore.

Ekologické niky viacerých organizmov sa môžu prekrývať. Pri jedincoch rovnakého druhu je to zákonité, prekrývajú sa však aj niky organizmov rôznych druhov. Vtedy dochádza k súťaženiu - kompetícii - vo využívaní tých faktorov, ktorých súradnice vo viruálnom ekologickom priestore sa najväčšmi zhodujú. Kompetícia môže viesť k potláčaniu či vytláčaniu jedného druhu iným, a to aj v prípade, že súťažia o využívanie jediného faktoru (napríklad o zdroje potravy).

Biologická plasticita slnečnice pestrej (Lepomis gibbosus, L.) v pôvodných a nepôvodných habitatoch (spracované podľa: Tomeček 2004, 2005)

Pôvodný areál rozšírenia slnečnice pestrej zahŕňa východnú časť Severnej Ameriky od New Brunswick po Georgiu. Postupne bola vysadená aj do iných oblastí Kanady a USA. Do Európy bola prvýkrát introdukovaná okolo roku 1880, zrejme ako akvarijná ryba a najväčší podiel na jej rozšírení majú akvaristi. V 19. storočí bola introdukovaná do takmer všetkých krajín Európy a južnej Ameriky. Je jedným z najúspešnejších introdukovaných druhov, najmä v nádržiach a príbrežných mokradiach. V súčasnosti sa vyskytuje v takmer celej Európe.

Úspešné šírenie slnečnice je možné najmä vďaka prispôsobivosti jej životného cyklu, osobitne reprodukčných charakteristík. Dôležitý pre určenie reprodukčných charakteristík slnečnice je najmä pomer medzi prežívaním juvenilných a adultných rýb. Pokiaľ je prežívanie dospelých v pomere k juvenilom nízke, populácie dospievajú skôr a väčšiu časť energie alokujú do rozmnožovania. Rýchly rast v dospelosti v kombinácii s pomalým rastom počas juvenilnej periódy spôsobuje oneskorenie dospievania, naopak, lepší rast počas juvenilnej periódy vedie k rýchlejšiemu dospievaniu.

Dospievanie môže byť značne urýchlené vysokou teplotou prostredia, napr. slnečnice v delte rieky Rhône (južné Francúzsko) dospievajú rýchlejšie a pri menšej dĺžke tela ako slnečnice v chladnejších kanadských jazerách. Priemerný vek dosiahnutia dospelosti sa však môže značne líšiť aj v rámci jednej oblasti. V Európe sa priemerný vek dosiahnutia dospelosti pohybuje od 1,3 roka do 3,9 roka. U 27 kanadských populácií sa priemerný vek dosiahnutia dospelosti pohyboval medzi 2 až 5,6 roka - slnečnice z kanadských jazier dospievajú obvykle neskôr ako európske.

Severoamerické populácie žijúce sympatricky s Lepomis macrochirus dospievajú signifikantne neskôr a so signifikantne nižším gonadosomatickým indexom

(pomer hmotnosti gonád k hmotnosti tela - GSI) ako populácie z vôd, kde tento druh nežije.V jeho prítomnosti je rýchlejší rast slnečnice pestrej výhodný, pretože umožňuje únik z kompetície prechodom na inú potravu - zo zooplanktónu na makrozoobentos. Kedže vývin gonád a dospievanie by spôsobili zastavenie alebo spomalenie rastu, čo by malo za následok znevýhodnenie voči konkurentovi (L. macrochirus), vývin gonád i dospievanie sú posunuté na neskoršie obdobie. Výhodou neskoršieho dospievania je tiež menší vplyv na prežívanie, ako aj fakt, že plodnosť je úmerná veľkosti ryby - väčšie samice majú väčší počet ikier. Skorý nástup dospelosti by tak značne zredukoval rast a následne aj plodnosť samice.

V amerických populáciách je rast rýchlejší a dospievanie neskoršie v prítomnosti predátorov - rýchly rast umožňuje slnečnici pestrej uniknúť predátorom, ktorých korisť je limitovaná veľkosťou ústneho otvoru. V európskych populáciách však prítomnosť či neprítomnosť predátorov nemá vplyv na rýchlosť rastu ani dospievanie.

Slnečnica pestrá je vysoko prispôsobivá aj pri výbere potravy. Ako sekundárny až terciárny konzument sa pri výbere potravy prejavuje ako značný oportunista, pričom diverzita aj veľkosť zložiek potravy s vekom stúpa. Dôležitú časť potravy mladých slnečníc tvoria drobné kôrovce, v potrave dospelých najčastejšie dominujú larvy a kukly dvojkrídlovcov, najmä čeľade pakomárov, ďalej mäkkýše, vážky, potočníky a kôrovce. O jej potravnej prispôsobivosti svedčí zhoda v zložení potravy a spoločenstva makrobezstavovcov vôd ktoré obýva. Často v dôsledku nízkej abundancie bezstavovcov sa potrave slnečnice sa vyskytujú aj ryby a ikry a to aj vlastného druhu.

Vonkajším tvarom tela sa slnečnica pestrá tiež prispôsobuje habitatu. Pri porovnaní riečnych a jazerných populácií bolo zistené, že riečne populácie majú nižšie telo, dlhšie prsné plutvy, naopak, ostatné plutvy sú kratšie (resp. nižšie). Okrem toho majú aj robustnejšie (nižšie a širšie) chvostové steblo a brušné plutvy umiestnené väčšmi vpredu. V severoamerických jazerách medzi jedincami obývajúcimi litorál a pelagiál existuje segregácia počas väčšiny života. Pelagické slnečnice majú v porovnaní s litorálnymi viac vretenovité telo a väčšie prsné plutvy. Litorálne slnečnice majú dlhšie prsné plutvy a trend k väčšej dĺžke hlavy a viac dopredu umiestneným chrbtovej a prsným plutvám. Pelagické slnečnice majú kratšie hlavy, viac dorzoventrálne sploštené telo, menšie prsné plutvy a dlhšie a vyššie chvostové steblo, čo je výhodnejšie pre plávanie v otvorenej vode. Najvýraznejšie sa však prejavujú rozdiely vo vnútornej morfológii. Litorálne formy vykazujú trend k väčším molariformným zubom pažerákového drviaceho aparátu a väčším vzdialenostiam medzi žiabrovými paličkami, ktorré sú u pelagickej formy tenšie a bližšie pri sebe (až o 38 percent), čo im umožňuje lepšie chytať zooplanktón. Stupeň morfologickej diferenciácie sa medzi jednotlivými jazerami líši, niekedy sú len slabo diferencované, inokedy je diferenciácia bimodálna s menším počtom intermediárnych fenotypov.

Podľa doterajších výsledkov sa riečne populácie slnečnice z takých vzdialených oblastí ako sú slovenský úsek Dunaja a kanadská rieka Otonabee - bez ohľadu na geografickú vzdialenosť - javia z morfologického hľadiska (vrátane ontogenetického aspektu) podobnejšie ako kanadské populácie pochádzajúce z jazera Looncall a rieky Otonabee. Ukazuje sa teda, že podmienky prostredia, ktoré sa odrážajú v odozve organizmu na ne, sú pre morfologickú a ontogenetickú rozdielnosť populácií slnečnice významnejšie ako geografická, resp. genetická blízkosť.

Zdroj: 25. Tomeček J., Kováč V., Katina S. 2005: Ontogenetic variability in external morphology of native (Canadian) and non-native (Slovak) populations of pumpkinseed (Lepomis gibbosus, Linnaeus 1758). Journal of Applied Ichthyology, 21:335-344.

Jozef Tomeček je doktorandom na Katedre ekológie PRIF UK.