Návrat na detail prednášky / Stiahnuť prednášku / Univerzita Komenského / Prírodovedecká fakulta / Ekologia

Eko 4 (ekol_4.doc)

Teplo patrí k najdôležitejším podmienkam života. Jeho hlavným dodávateľom je Slnko. Množstvo tepla rozhoduje o základnom formovaní zemského povrchu do klimatických oblastí a o geografickom rozšírení biologických druhov. Množstvo tepla v prostredí zívisí od zemepisnej šírky, na základe čoho rozlišujeme klimatické pásma: tropické, subtropické, teplé mierne, chladné mierne, polárne. Vzhľadom na nerovnomerné rozloženie súše a mora nie sú hranice klimatických pásem dané priamo rovnobežkami, ale môžu byť nepravidelné.

Veľkú úlohu pri tom zohráva rozdielna tepelná kapacita vody a súši, v dôsledku ktorej sa voda zohrieva pomalšie ako súš, a tiež pomalšie chladne - je teplotne stálejšia. Táto skutočnosť sa potom prejavuje v rozdieloch medzi oceánskou a kontinentálnou klímou.

Každý organizmus, resp. jeho vývinové štádium má svoju teplotnú toleranciu, ktorá závisí od jeho anatomických a fyziologických adaptácií, jeho schopnosti regulovať vlastnú telesnú teplotu.

Pri nízkych teplotách je to predovšetkým hodnota kritického bodu zamŕzania telových tekutín, ktorá limituje ich vitálnu zónu. Mrznúce tekutiny totiž vytvárajú mikrokryštály, ktoré poškodzujú bunkové membrány. Pravda, jestvujú aj organizmy, ktoré majú účinné adaptácie voči pôsobeniu mrazu. Ich telové tekutiny obsahujú látky, ktoré z nich vytvárajú niečo ako “nemrznúcu zmes”. Medzi takéto organizmy patria napríklad antarktické ryby - ľadovky (napr. Chaenocephalus aceratus). Okrem toho jestvuje viacero adaptácií, ktoré slúžia na zachovanie telesnej teploty nad bodom mrazu.

Pri vysokých teplotách pôsobí letálne denaturácia bielkovín.

Predpokladá sa, že existencia života je možná v rozpätí od -200 oC do + 250 oC (baktérie v horúcich prameňoch na dne oceánu, je to však zatiaľ nespoľahlivo doložené).

Doložené údaje svedčia o baktériách prežívajúcich pri +88 oC, naopak, sinice prežijú -80 oC. Inak horná letálna teplota pri dlhodobej expozícii väčšinou leží medzi 50 oC až 60 oC. Len výnimočne sa organizmy prispôsobia na vyššie teploty, napr. kalifornská ryba Cypronod macularius žije v prameňoch pri teplote vody 52 oC a larvy dvojkrídlovcov rodu Scatella dokonca znesú vody teplé 55 oC. V horúcich prameňoch v Yellowstonskom národnom parku prebieha fotosyntéza siníc až po teplotu 75 oC. Udáva sa aj výskyt baktérií vo vodách vriacich sírových prameňov.

Proti pôsobeniu vysokých i nízkych teplôt sú zrejme najodolnejšie spóry baktérií, ktoré prežívajú dlhodobé pôsobenie teploty nad 100 oC a cysty, resp. obdobné anabiotické štádiá niektorých živočíchov, napr. pomalky znášajú teplotu v rozmedzí od -272 oC do +100 oC.

Morfologické adaptácie organizmov na vonkajšiu teplotu sú rozmanité. Rastliny v chladných cirkumpolárnych a horských polohách sú podstatne menšie ako tie, ktoré vyrastajú v teplejších oblastiach, napr. trpasličie formy púpavy v horách alebo trpasličie brezy a vŕby v tundre. Horské rastliny sa často chránia pred chladom aj hustým ochlpením, napr. plesnivec, poniklec atď. Takisto vtáky a cicavce z chladných oblastí majú hustejšie operenie, resp. srsť atď. Podobne chĺpky, šupiny, zámotky a kokóny hmyzu majú okrem ďalších funkcií aj úlohu chrániť organizmus pred chladom. Významná je tiež veľkosť, pretože z fyzikálnych zákonov vyplýva, že s rastúcou veľkosťou objektu sa mení pomer medzi jeho objem a povrchom, a to v prospech objemu (objem rastie treťou mocninou, plocha druhou mocninou). S termoreguláciou preto súvisia aj také morfologické adaptácie, ktoré sú známe ako všeobecne platné ekologické pravidlá, najmä Bergmannovo pravidlo a Allenovo pravidlo

Podľa Bergmannovho pravidla sú niektoré teplokrvné živočíchy v chladnejších oblastiach väčšia a ťažšie ako ich príbuzné formy v teplejších oblastiach, čo platí najmä pre vlky, líšky a prípadne aj medvede. Podľa Allenovho pravidla majú niektoré teplokrvné živočíchy zasa kratšie a menšie telesné prívesky, napríklad ušnice, zobáky, chvosty či končatiny, ako ich príbuzné formy žijúce v teplejších oblastiach. Tundrová líška polárna má kratší rypák a ušnice ako líška hrdzavá z mierneho pásma aj ako líška fenek z púští Starého sveta. Podobný jav možno pozorovať aj na zajacoch. S termolugáciou súvisí aj hustejšia srsť tundrových foriem v porovnaní s ích príbuznými žijúcimi v miernejších podmienkach.

To isté platí aj pre bezstavovce. Systematicky príbuzné bezstavovce sú často väčšie v chladnom prostredí, napr. perloočky v horských a severských jazerách bývajú väčšie než v teplých vodách. Zvon medúzovca Cyanea arctica dorastá v Severnom ľadovom oceáne až do 2 m v priemere, kým v teplejšom Severnom mori iba do 40-50 cm.

Cicavce a vtáky žijúce v chladných oblastiach majú nielen hustejší a dlhší telový pokryv, ale vytvárajú aj vrstvy podkožného tuku, ktorý im slúži ako tepelná izolácia. Veľmi hrubé vrstvy podkožného tuku majú živočíchy studených cirkumpolárnych vôd (tučniaky, tuleňotvaré a veľrybotvaré cicavce).

Podľa schopnosti reagovať na teplotu prostredia regulovaním vlastnej telesnej teploty (fyziologická adaptácia) rozdeľujeme organizmy na ektotermné (neschopné regulovať vlastnú telesnú teplotu) a endotermné (schopné regulovať vlastnú telesnú teplotu).

Niektoré ektotermné organizmy dokážu aspoň ovplyvňovať vlastnú teplotu, a to buď metabolicky (fyziologická adaptácia) alebo správaním (etologické adaptácie).

Na ochranu pred nízkymi teplotami rastliny znižujú objem a cirkuláciu vody, čo zvyšuje ich odolnosť voči chladu, dreviny z chladných stanovíšť majú preto drevo suché. Rastliny sa tiež môžu držať pri zemi, kde býva v dôsledku obmedzenia prúdenia vzduchu teplejšie ako vyššie, vo voľnom priestore, preto na studených miestach rastú plazivé vankúše machu, kosodreviny apod. Tepelné vyžarovanie a transpiráciu znižujú aj spánkové (nyctistické) pohyby vykonávané v noci a počas chladu, keď sa kvety zatvárajú a čepele listov skladajú k sebe.

Nadbytočného tepla sa rastliny zbavujú transpiráciou, na výpar 1 g vody sa spotrebuje 2,4 kJ. Získavať vedia len slnečné teplo natáčaním asimilačných plôch a kvetov smerom k Slnku (pozitívny heliotropizmus).

Článkonožce dokážu zvýšiť telesnú teplotu svalovým pohybom, hmyz najčastejšie chvením a kmitaním krídel, pričom sa jeho telesná teplota zvýši až na 34-36oC. Až po dosiahnutí potrebnej teploty pre normálnu svalovú činnosť hmyz odlieta. Podobne aj zimomriavky a triaška cicavcov má za úlohu zvýšiť teplotu organizmu svalovou aktivitou. Značne rozšíreným mechanizmom na zvýšenie telesnej teploty je sociálna termoregulácia. Jednoduchým zhromaždením a vzájomným pritlačením viacerých jedincov sa zmenšuje celkový spoločný povrch vystavený vonkajšiemu prostrediu. Obdobne je podmienené aj zohrievanie mláďat rodičmi, zimné sústreďovanie sa do zhlukov pri niektorom hmyze, obojživelníkoch a hadoch alebo tvorba kolónií tučniakov pri ich zimovaní na pevnine apod.

Adaptácia aligátorov (ektotermné živočíchy): akumulácia tepla na zvýšenie telesnej teploty.

Svetlo pôsobí ako ekologický faktor v celom svojom spektre od ultrafialových po infračervené. Takmer výlučným zdrojom svetelného žiarenia na Zemi je Slnko, ostatné zdroje sú zanedbateľné.

Na nechránenú protoplazmu má žiarenie smrtiace účinky, inak je však na ňom založená existencia života a všetkých ekosystémov. Deje sa to prostredníctvom fotosyntézy, vďaka ktorej sprístupňuje, ukladá i využíva energia slnečného žiarenia.

Svetlo dopadá na vonkajšie obaly Zeme, pričom množstvo energie, ktoré prináša dosahuje približne 1.366 kW.m2 . min-1 Je to takzvaná solárna konštanta, hoci v skutočnosti množstvo energie nie je celkom stále, ale kolíše v rozpätí +-3%.

Svetlo dopadajúce na povrch Zeme nemá ani priestorovo ani časovo rovnaké rozloženie. Mení sa podľa ročného obdobia, denného času, množstva oblačnosti, atď. Z množstva emergie dopadajúcej na zemské obaly preniká ďalej k povrchu Zeme asi 67 %, pričom pri prechode atmosférou sa niektoré zložky spektra zachytia a na zemský povrch nedopadajú.

Tzv. tvrdé UV žiarenie sa zachytáva v ozónovej vrstve, mäkkšie preniká ďalej, ale jeho zastúpenie v svetlenom spektre klesá.

Z toho vyplýva, že vo vyšších nadmorských výškach je UV žiarenie intenzívnejšie, pričom niektoré frakcie prenikajú aj cez mraky.

45 % svetelného žiarenia zo Slnka tvorí infračervené žiarenie

45% viditeľná časť spektra (pri prechode cez mraky sa zachováva najlepšie)

Pokiaľ svetlo prechádza rastlinstvom, pohlcuje sa najskôr modrá a červená časť spektra, ako aj IČ časť. Naopak, zelená zložka sa odráža, preto rastliny vnímame ako zelené.

Svetlo patrí podmienkam aj zdrojom súšasne. Pre rastliny a iné autotrofné organizmy tvorí zdroj energie, pre ostatné organizmy podmienky.

Fotoperióda

Jedným z najvýznamnejších faktorov ovplyvňujúcich život na Zemi je fotoperióda čiže striedanie svetla a tmy. Pre organizmy je dôležitá dĺžka svetlej časti dňa. Fotoperiodicizmus na Zemi spôsobuje sklon zemskej osy a rotácia Zeme.

Na rovníku je každý deň 12 hodín svetlo a 12 hodín tma, prechod je veľmi náhly - rýchlo sa stmieva i brieždi. Smerom k pólom sa svetlá časť dňa na leto predlžuje, na zimu skracuje, nad polárnym kruhom je plo roka svetlo a pol roka tma.

Fotoperióda má význam pre rastliny aj živočíchy

DÍžka svetelnej časti dňa je signálom, ktorý vyoláva sériu reakcií, napríklad skracovanie svetelnej časti dňa predznamenáva príchod zimného obdobia, na ktoré sa musia organizmy pripraviť. Zbavujú sa napríklad vody, živočíchy zvyšujú obsah tukov v tele, ich vývin sa spomaľuje, resp. zastavuje.

Obdobne to platí aj pri predlžovaní svetlej časti dňa - vtákom sa zvyšuje tvorba pohlavných hormónov.

Svetlo má vplyv aj na dozrievanie plodov, v našich zemepisných šírkach sa napríklad rozlišujú rastliny dlhého dňa (hlávkový šalát) a rastliny krátkeho dňa (reďkovka).

Svetlo má ďalej vplyv na sfarbenie živočíchov, ale predovšetkým na ich aktivitu. Podľa toho rozdeľujeme živočíchy na monofázické (majú 1 vrchol aktivity) - napr. chrobáky, ovady; difázické (2 vrcholy aktivity) - komáre sú aktívne najmä pri východe a západe slnka; či polyfázické (viac vrcholov aktivity) - myšotvaré cicavce.

Atmosférický tlak

Vzduch, hlavne jeho zložky, kyslík a oxid uhličitý, sú základnou podmienkou existencie života v biosfére. Ako faktor prostredia pôsobia aj ďalšie chemické a fyzikálne zložky vzduchu, najmä jeho hustota a prúdenie.

Chemické zloženie vzduchu je značne homogénne: 78% N2, 21% O2, zvyšok tvoria vzácne plyny a CO2, prípadne znečisťujúce látky. Vzduch má malú hustotu a nosnosť, preto medzi živočíchmi takmer chýbajú druhy schopné trvalého pobytu vo vzduchu. Len inaktívne formy mikroskopických živočíchov (cysty) a rozmnožovacie častice niektorých rastlín (spóry, peľ, semená) sa dlhší čas môžu vznášať vo vzdušných prúdoch. Za trvalých obyvateľov vzduchu môžeme do istej miery považovať niektoré autotrofné baktérie oxidujúce plynné látky, napr. vodíkové a metánové baktérie. Všetky drobné organizmy vznášajúce sa pasívne vo vzduchu nazývame aeroplanktón.

Atmosférický tlak vzniká v dôsledku pôsobenia hmotnosti stĺpca vzduchu. Na 45°sev. zemepisnej šírky dosahuje normálny tlak vzduchu 1013hPa = 1013milibarov = 760mm Hg cm2. Lokálne zmeny tlaku sú zvyčajne malé, kolísajú v rozpätí cca 80hPa (= 60mmHg) a organizmy sa s nimi vedia ľahko vyrovnať.

Ekologicky významnejší je pokles tlaku vzduchu so stúpajúcou nadmorskou výškou. Vo výške 5800m má tlak vzduchu už len polovicu normálnej hodnoty, čo znamená, že v rovnakom objeme nadýchnutého vzduchu klesá obsah kyslíka na polovicu. Pre väčšinu endotermných živočíchov sa uvádza ako znesitelná ešte výška 6000m n m. Najvyššie položené permanentné ľudské sídla ležia v Tibete v n. v. okolo 5000m.

Stenobarné živočíchy majú malú toleranciu k väčším zmenám tlaku (cicavce), eurybarné živočíchy znášajú niekedy naopak veľké výkyvy tlaku (kondory, niektorý hmyz atd'.).

http://visionlearning.com/library/modules/mid107/Image/VLObject-2362-031023021035.gif

Prúdenie vzduchu, vietor, sa vyskytuje v základných formách prevažne ako vodorovné alebo vertikálne (výstupný a zostupný vietor). Prúdenie vzniká presunom vzduchovej masy z miest vyššieho na miesto nižšieho tlaku v dôsledku nerovnomerného zohriatia povrchu Zeme slnečným žiarením.

Vzdušné prúdenie využívajú anemofilné (vetrosnubné) rastliny na opeľovanie a aeroplanktón na priestorové rozširovanie. Niektoré drobné živočíchy, najmä hmyz a pavúky, môžu byť vzdušnými prúdmi vynášané do veľkých výšok. Mláďatá niektorých pavúkov pomocou pavučín, ako tzv. babie leto, využívajú vietor na premiestňovanie na väčšie vzdialenosti. Slabé prúdenie vzduchu uľahčuje let zlým letcom, silné prúdenie vedia využiť len výborní letci pri plachtení (víchrovníky, albatros ...). Silný vietor môže zaniesť vtáky a hmyz na značné vzdialenosti, čo vysvetľuje ich rozšírenie na ostrovoch vzdialených od pevniny alebo v odľahlých oázach. Slabí letci, žijúci na izolovaných exponovaných miestach pri existenčne nevyhovujúcom prostredí (morské ostrovy, hory nad pásmom lesov, okraje púští ...), sú ohrození možnosťou prenesenia vetrom do existenčne nevyhovujúcich miest. Preto sa pri ináč lietajúcich radoch hmyzu na takýchto stanovištiach vytvorili bezkrídle populácie.

Vietor ovplyvňuje aj orientáciu živočíchov. Cicavce "vetria" proti vetru, ktorý im prináša pachy, podobne vietor usmerňuje šírenie sexuálnych feromónov motýľov ap. Šelmy sa prikrádajú k vyhliadnutej koristi proti vetru, aby sa neprezradili pachom a aj zvuky zapríčinené ich pohybom, takisto telesný pach sú vetrom tlmené atd.

Voda môže tvoriť prostredie organizmu, alebo ekologický faktor jeho existencie.

Voda patrí k nevyhnutným podmienkam života. V súčinnosti s teplotou rozhoduje o charaktere vegetačnej pokrývky a tým aj o charaktere terestrických ekosystémov. Živočíchy získavajú potrebnú vodu pitím, potravou, niektoré aj absorpciou cez pokožku (vodné druhy bezstavovcov), alebo absorpciou vodných pár (vajíčka článkonožcov), prípadne pri metabolických procesoch oxidáciou potravy či rezervných látok, tuku alebo cukrov, ako tzv. metabolickú vodu (hmyz žijúci v suchých vegetabíliách, zvieratá púšte ...).

Dôležitým ekologickým faktorom pre suchozemské organizmy, najmä rastliny a jednoduchšie živočíchy, je tiež vlhkosť, t.j. množstvo vodných pár vo vzduchu. Toto množstvo, ktoré sa udrží pri nasýtení, kolíše s teplotou a tlakom vzduchu, preto ho vyjadrujeme ako relatívnu vlhkosť, čo značí percento vodných pár prítomných vo vzduchu v porovnaní s jeho úplným nasýtením parami za daných podmienok teploty a tlaku.

Aj tuhé formy vody sú dôležitým ekologickým faktorom. Vysoká snehová pokrývka je pre nízku vegetáciu aj pre väčšinu drobných živočíchov priaznivá, lebo ich chráni pred mrazom. Na veľké organizmy však pôsobí vysoký sneh nepriaznivo, láme konáre stromov, zvieratám sťažuje prístup k potrave, obmedzuje ich pohyblivosť. Zamrznutý sneh robí potravu nedostupnou. Ľad na vodách zabraňuje výmene plynov medzi vodou a ovzduším, čo vedie k duseniu rýb apod.

Podľa nárokov na vlhkosť prostredia rozlišujeme organizmy euryhygrické (nenáročné, prispôsobivé) a stenohygrické. Tie delíme na xerofilné (suchomilné), hygrofilné (vlhkomilné) a hydrofilné (vodné).

Jediným zdrojom vody v suchozemskom prostredí sú zrážky. Voda je často limitujúcim faktorom, preto ročné úhrny zrážok určujú charakter biómov (pozri slajd).

Sezónne rozloženie zrážok býva v miernom pásme viac-menej rovnomerné, v trópoch zasa sezónne - strieda sa obdobie sucha s obdobím dažďov. Obdobie dažďov spôsobuje prúdenie vzduchu - monzúny, preto sa hovorí aj o monzúnových dažďoch. Začínajú v júny, trvajú približne do polovice augusta. Cez zimu je zrážok málo.

Sezónnosť zrážok sa odráža v rozličných adaptáciách organizmov. Mnohé organizmy jej prispôsobujú svoje životné cykly, medzi najmarkantnejšie etologické adaptácie patria diaľkové migrácie veľkých byllinožravých cicavcov v africkej savane.

Množstvo zrážok závisí od dráh cyklón a ich vzdialenosti od pobrežia. Na Slovensku sú pre zrážky určujúce severné atlantické cyklóny (vznikajú v oblasti Grónska a Islandu - pozri obr.) a stredomorské cyklóny (pri Španielsku). Na množstvo zrážok v oblasti má veľký vplyv konfigurácia terénu - prítomnosť pohorí. Na náveternej strane ženie reliéf terénu zrážky vyššie, prší tam výdatne, zatiaľ čo na záveternej strane klesá vzdušná vlhkosť nižšie, kde je teplejšie a preto sa nezráža, takže tam vzniká zrážkový tieň.

Tolerancia organizmov proti zníženiu vodnej bilancie je rôzna. V zásade platí, že rané vývinové štádiá znášajú nedostatok vody horšie ako vyvinutejšie. Aj prebytok vlhkosti môže byť škodlivý. Pri terestrických rastlinách vyvoláva napríklad hnilobu, môže tiež znižovať vitalitu živočíchov, vajíčka článkonožcov plesnivejú. Na ochranu voči narušeniu vodnej bilancie sa vyvinuli rôzne mechanizmy. Regulácia hladiny vody v tele rastlín sa uskutočňuje evapotranspiráciou. Odpar sa reguluje uzatváraním prieduchov, prípadne aj voskovými povlakmi na listoch. Niektoré rastliny ronia nadbytočnú vodu (gutácia). Evapotranspirácia súvisí aj s prijímaním živín rastlinami a je tiež spojená so spotrebou energie.

Na periodicky dlhodobý nedostatok vlahy sa rastliny prispôsobili buď vytváraním zásob vody a jej obmedzeným výdajom v čase sucha (sukulenty ...), alebo fyziologickou schopnosťou stratiť značný podiel vody a prejsť do latentného stavu anabiózy. Niektoré vysychavé rastliny, najmä lišajníky a sinice, môžu stratiť vodu až na 5% pôvodného obsahu. V trópoch a subtrópoch, oblastiach s periodickými obdobiami sucha, sa vytvoril bióm opadavých lesov, v ktorom stromy strácajú listy v suchom období.

Živočíchy sa nadbytočnej vody zbavujú osmoregulačnými ústrojmi. Voči nadmernému vlhku ich chráni hydrofóbna pokožka - kutikula s voskovitou povrchovou vrstvou, husté mastné perie, alebo srsť. Na nedostatok vody sa živočíchy prispôsobili morfologicky, fyziologicky aj etologicky. Mnohé nižšie živočíchy prechádzajú do stavu anabiózy (cysty prvokov, pokojové štádia vírnikov, atď.) alebo zasta-vujú pohybovú aktivitu (vodné mäkkýše, ryby a žaby zaliezajú do bahna, prednožiabrové ulitníky uzatvárajú ústie ulity trvalým viečkom, ulitníky sa chránia pred vyschnutím uzatváraním ústia schránky slizovým alebo vápnitým viečkom ...). U suchozemských živočíchov je pre zníženie strát vody význam-né aj uloženie dýchacích ústrojov vo vnútri tela (vzdušnice, pľúca). Ďalším spôsobom ako zmenšiť stratu vody, je zníženie množstva moču a množstva vody v exkrementoch či obmedzenie potenia.

K etologickým formám ochrany pred nepriaznivými vlhkostnými podmienkami patria aj únikové reakcie, napr. pôdne živočíchy zaliezajú pri vysychaní pôdy hlbšie do zeme, kým pri jej podmočení vyhľadávajú suchšie miesta (vyliezanie dážďoviek z pôdy na povrch, keď výdatne prší). Vlhkosť spolu s teplotou ovplyvňuje vývin terestrických bezstavovcov. Vajíčka článkonožcov sa vyvíjajú len pri dostatočnom vlhku.

Veľmi významným faktorom priamo súviacim s vodou je vlhkosť, čiže obsah vodných pár v atmosfére - absolútna a relatívna vlhkosť (pozri učebný materiál Ekológia 02, s. 32).

Relatívna vlhkosť podlieha určitým rytmickým výkyvom, ktoré sú sezónne i denné. V lete dosahuje maximálne hodnoty v noci, resp. nadránom pred východom slnka (až do 100 %), vtedy sa tvorí rosa alebo hmla. Naopak, minimálne hodnoty dosahuje pri maximálnych denných teplotách, t.j. v našich podmienkach okolo 14:00 hod (iba 20%).

Množstvo vody dostupnej pre organizmy, najmä rastliny závisí aj od pôdnej vody, najmä od textúry pôdy a od množstva ílových častíc.

Napríklad štrk má hrubú textúru, v dôsledku čoho voda rýchlo vsakuje do hlbších vrstiev, na povrchu je nedostupná. Hladina podzemnej vody sa posúva nižšie, rastliny k nej nemajú prístup.

Naopak, ak pôda obsahuje veľa ílových častíc, voda málo vsakuje, zostáva na povrchu.

hustota - je asi 700-násobne vyššia ako hustota vzduchu => menší vplyv gravitácie => jednoduchšia stavba tela, jednoduchšie lokomočné orgány, hydrobionty sú vo vodnom prostredí nadnášané

hustotu ovplyvňuje: teplota, množstvo rozpustených látok

teplota - závisí od teploty okolia a je ovplyvňovaná:

účinnosťou slnečného žiarenia, absorbčnými vlastnosťami prostredia, vyparovaním a činnosťou vetra

podlieha vertikálnej zonácii

priechodnosť žiarenia - závisí od uhlu dopadu na hladinu, zvlnenia hladiny, absorbcie, difúzie => priepustnosť

jednotlivé zložky spektra majú rozličnú priechodnosť

v mori preniká svetlo priemerne do hĺbky 170 m, v sladkých vodách podstatne menej