Návrat na detail prednášky / Stiahnuť prednášku / Univerzita Komenského / Prírodovedecká fakulta / Ekologia

Eko 5 (ekol_5.doc)

Ekológia 5

Populácia je súbor jedincov jedného druhu všetkých vývinových stupňov, ktoré žijú v spoločnom ohraničenom priestore v určitom čase a ktoré sú vzájomne viazané predovšetkým reprodukčnými vzťahmi (môžu si vymieňať genetické informácie).

Populácia má jednak charakteristiky spoločné s organizmami, ktoré ju tvoria, ale aj charakteristiky, ktoré sú vlastné iba populácii, v žiadnom prípade nie jednotlivým organizmom. V prvom prípade ide napríklad o rast populácie, jej diferenciáciu a udržiavanie, v druhom prípade o znaky ako sú napríklad natalita, mortalita, etilita či genetická prispôsobivosť

O atribútoch populácie možno uvažovať jednak v zmysle číselných vzťahov a jej štruktúr, alebo v zmysle jej troch hlavných genetických a epigenetických vlastnostiach, ktorými sú prispôsobivosť, reprodukčná zdatnosť a

perzistencia (pravdepodobnosť, že zanechajú potomstvo na dlhšie časové obdobie).

Priestorové ohraničenie populácie môže byť geografické (napríklad rieka, roklina) alebo ekologické (napríklad skupina krov v lúčnom spoločenstve). V areáli rozšírenia druhu (plocha zemepisného rozšírenia druhu) sa vyskytuje väčší alebo menší počet miestnych (lokálnych) populácií, ktoré obývajú určité miesto (locus).

Stanoviť hranice jednotlivých populácií je však zväčša veľmi problematické. Výnimku tvoria územia zreteľne geograficky alebo ekologicky ohraničené, napr. jazerá, pohoria, podzemné priestory a podobne.

Prisťahované druhy rastlín a živočíchov v novom prostredí vytvárajú populácie izolované od populácií obývajúcich územia pôvodného rozšírenia. Takéto oddelené populácie sa časom prispôsobia novému prostrediu a začnú sa vzdaľovať od pôvodného genotypu, napr. introdukované druhy rastlín a živočíchov.

Súbor vlastností, ktoré populácii umožňujú jej existenciu v istom priestore, nazývame stratégiou populácie. Sú to vlastnosti anatomicko-morfologické, trofické, reprodukčná kapacita, regeneračné schopnosti, tolerancia, atď. Pod pojmom konkurenčná stratégia rozumieme schopnosť populácie vyrovnať sa s určitou kategóriou stresov, napr. spoločenstvá krasových území s často sa opakujúcim nedostatkom vlahy.

Každá populácia sa vyznačuje špecifickými znakmi, parametrami či atribútmi, ktoré sú pre ňu charakteristické. Z metodického hľadiska základné populačné parametre môžeme rozdeliť na štrukturálne a dynamické.

Vlastnosti populácie

Každá populácia sa vyznačuje určitými charakteristikami, ktoré sú vlastné výhradne populácii ako skupine jedincov, nie však jedincov samých o sebe.

Medzi hlavné vlastnosti populácie patria hustota (denzita, abundancia), rozptyl (disperzia), habitus, štrukturálne znaky -veková skladba (etilita), pomer pohlaví (sexilita), hmotnostná štruktúra, sociálna štruktúra, natalita a mortalita, chorobnosť (morbidita), správanie, konštitúcia.

Sledovať všetky atribúty populácie v prírodných podmienkach by bolo nesmierne náročné, prakticky nemožné. Preto sa v skutočnosti výskum v oblasti ekológie nezameriava na všetky parametre populáce, ale iba na niektoré z nich. Na základe vhodne zvolených metód potom možno viaceré z ostatných parametrov vypočítať.

Habitus predstavuje súbor morfologických znakov, vlastných všetkým členom určitej populácie: veľkosť, hmotnosť, tvar tela, zafarbenie ap. Napr. v horách sú rastliny menšie ako v teplejších nižších polohách. Nápadné rozdiely od seba značne vzdialených, alebo izolovaných populácií druhu sú v systematike živočíchov označované ako geografické rasy.

Chorobnosť (morbidita) vyjadruje zdravotný stav populácie v percentách chorých a nakazených jedincov. Príčinami chorobnosti môžu byť faktory abiotické (napríklad traumatizácia, intoxikácia, nepriaznivá mikroklíma) alebo biotické (patogény, parazity). Chorobnosť zvyčajne redukuje početnosť populácie, ale vyvolaná úmrtnosť jej zoslabnutých členov môže viesť k zlepšeniu kondície populácie, a stimulovať tak jej ďalší rozvoj.

Správanie je súhrnom rozmanitých konaní, reakcií živočíchov na rozličné podnety. Živočích môže konať nezávisle od kolektívu (individuálne správanie) alebo ako člen kolektívvu (kolektívne, populačné správanie). Správanie, napríklad obrana teritória, ochrana potomstva, vyhľadávanie a budovanie úkrytov, má pre existenciu populácie veľký význam.

Konštitúcia je schopnosť jedinca - vrodená alebo získaná - podávať fyziologické výkony. V prípade populácie ide o súhrn konštitúcií všetkých jedincov tvoriacich populáciu. Konštitúcia sa prejavuje napríklad v odolnosti populácie proti patogénom či parazitom, rýchlosti individuálneho vývinu, žravosti a podobne.

Hustota (denzita, abundancia) je množstvo jedincov populácie na určitú plošnú alebo priestorovú či objemovú jednotku, napríklad počet baktérií v 1g pôdy, jedincov planktónu v 1 litri vody, húseníc na 1 m2, hrabošov na 1 ha, ľudí na 1 km2, atď. Okrem toho možno hustotu vyjadriť aj hmotnosťou čiže biomasou, napríklad v g na m2, kg na ha, kg na km2 a podobne. Z praktických dôvodov sa niekedy uvádza len približný výskyt alebo relatívna početnosť, ktorú vyjadrujeme napríklad termínmi zriedkavý, priemerný, hojný.

Niekedy je účelné rozlišovať hrubú hustotu, čo je počet jedincov na jednotku celého priestoru, a špecifickú čiže ekologickú hustotu, čo je počet jedincov na priestorovú jednotku v biotope, na ktorej sa sústreďujú (pri ekologicky podmienenej nerovnomernej priestorovej distribúcii populácie).

Frekvencia (zastúpenie) označuje podiel vzoriek, v ktorých bol sledovaný druh zistený. Takéto údaje postačujú v prípadoch, keď už len prítomnosť druhu je významná, bez ohľadu na jeho momentálnu početnosť, napr. prítomnosť patogénnych zárodkov v určitom prostredí (týfove bacily v studni ap.).

Základné otázky:

1.  Prečo sú niektoré druhy vzácne, iné bežné?

2.  Prečo sa niektoré druhy vyskytujú na určitých miestach v nízkej hustote, zatiaľčo inde je ich hustota vysoká?

3.  Ktoré faktory spôsobujú kolísanie početnosti druhov?

Hustota populácie je, podobne ako iné atribúty populácie, dosť premenlivá. Rozsah tejto premenlivosti však má svoje hranice. Každý druh má teoretickú hornú a dolnú hranicu hustoty populácie, ktorá by mohla existovať v časovo neobmedzenom období. Na určitej ploche lesa môže žiť v priemere napríklad 10 vtákov na 1 ha a 20 000 pôdnych článkonožcov na 1 m2, nikdy však nemôže žiť 20 000 vtákov na 1 m2 a 10 článkonožcov na 1 ha.

BHT, s. 514-550

Teória početnosti druhov (ide o úvahy staré 50-70 rokov)

· Nicholson (1933, 1954, 1957, 1958): zásadný význam procesov závislých na hustote - početnosť druhov určujú v prvom rade procesy závislé na hustote, ktoré pôsobia ako stabilizujúce alebo regulujúce mechanizmy. Tieto procesy podľa Nicholsona modifikujú vlastnosti živočíchov alebo ich prostredie, takže ovplyvňujú úroveň, na ktorej riadiace reakcie upravujú hustotu populácie. Riadiace reakcie spôsobené zmenou hustoty udržiavajú populácie vo svojom prostredí v stave “rovnováhy”.

BHT, s. 514-550

Opačný názor ako Nicholson prezentovali Andrewartha a Birch.

·Andrewartha a Birch (1954): zásadný význam r. Podľa týchto autorov môže byť počet živočíchov v prírodnej populácii obmedzený troma spôsobmi:

1) nedostatkom materiálnych zdrojov (potravy, hniezdisk a pod.),

2) nedostupnosťou týchto materiálnych zdrojov v pomere k schopnosti živočíchov šíriť sa a tieto zdroje vyhľadávať,

3) nedostatkom času v dobe, keď je rýchlosť rastu r pozitívna.

Najmenej dôležitý je podľa nich prvý z týchto faktorov, naopak, najdôležitejší je tretí z nich. Podľa Andrewarthu a Bircha teda procesy závislé od hustoty nie sú vôbec dôležité.

·  Haldane neskôr ukázal, že to nie je celkom tak, t.j., že určitá regulácia predsa len jestvuje. Vzťahuje sa však na skutočnosť, že ak populácia prekročí určitú úroveň, jej veľkosť začne klesať, ale pokým túto úroveň nedosahuje, rastie. Jej veľkosť pritom najväčšmi ovplyvňujú tri veci: natalita, mortalita a migrácia.

Určitá regulácia populácie je logicky nevyhnutná, nemusí však nevyhnutne ovplyvňovať kolísanie veľkosti populácie výraznou mierou.

·  Kontinuum r/K spája opačné póly. V dôsledku premenlivosti prostredia sa poloha rovnovážnych bodov veľkosti populácie (z hľadiska prírastku a úbytku) neprestajne mení. Je pritom veľmi pravdepodobné, že prírodné populácie sa v stave skutočnej rovnováhy nikdy nenachádzajú.

Príklad hustoty populácie cicavcov (Severná Amerika). Hustota populácie závisí (okrem iných faktorov) aj od postavenia v potravných reťazcoch. Spravidla platí, že čím je druh postavený vyššie, tým je hustota jeho populácie nižšia. (Odum s. 227-228)

Horná hranica hustoty je určená tokom energie (produktivitou) v ekosystéme, trofickou úrovňou organizmu, jeho veľkosťou a rýchlosťou metabolizmu.

Rozdiel medzi hrubou a ekologickou hustotou. Hrubá hustota populácií malých druhov rýb v močaristej oblasti Everglades (Florida) klesá v zimnom období spolu s úrovňou vodnej hladiny. Ich ekologická hustota v zmenšujúcich sa vodných telesách však narastá, pretože ryby sa koncentrujú na čoraz menších plochách. Bociany znášajú vajcia v čase, keď ekologická hustota rýb stúpa a výhľadovo bude vrcholiť.

(Odum s. 229-230)

· unitárne organizmy - ontogenéza - zygota - jasne vymedzený jedinec

· modulárne organizmy - zygota - moduly - dalšie moduly - spravidla rozvetvený nepohyblivý organizmus

· vývin modul. organizmov nie je celkom predeterminovaný - závisí od interakcií s prostredím

· modulárne organizmy - väčšina rastlín (stromy a kry), ďalej napr. huby, hubky, polypovce, koralovce, machovky, sumky, rúrkovec Physalia physalis

· modulárne organizmy prevládajú v rozsiahlych oblastiach viacerých typov suchozemského i vodného prostredia

· moduly sa môžu fyziologicky oddelovať - všetky nové produkty tohto procesu pochádzajú z jednej zygoty (moduly s predpokladmi pre samostatnú existenciu sa nazývajú ramety)

•individuálne modul. organizmy - genety (geneta - genetický jedinec, produkt jednej zygoty)

•v ekológii je však dôležitejšia početnosť modulov ako početnosť geniet

•modularita môže viesť k mimoriadnej premenlivosti jedincov

•ontogenéza i starnutie modulárnych organizmov má tiež iný priebeh ako starnutie unitárnych organizmov, v prípade mnohých nejestvuje programové starnutie

•modulárne jedince majú osobitú vekovú štruktúru - možno pri nich rozlišovať vek jedincov a vek modulov

•taxonomické vlastnosti, pomocou ktorých rozlišujeme druhy modulárnych organizmov, sú prevažne vlastnosťami modulu, nie celého organizmu

•spôsob interakcie modulárnych organizmov s prostredím je daný stavbou týchto organizmov - najmä podľa toho, ako sú ich moduly umiestnené vo vzťahu k modulom iných organizmov; pohyb, hľadanie, únik často takmer nejestvujú

Odum s. 282-291

•náhodná distribúcia sa v prírode vyskytuje zriedka - len tam, kde je veľmi rovnorodé prostredie alebo tam, kde organizmy nemajú sklon vytvárať zhluky

•rovnomerná distribúcia sa vyskytuje v prípade silnej konkurencie medzi jedincami

•zhlukovitá (kontagiózna) distribúcia - najčastejší jav, je takmer pravidlom: trsy, páry, čriedy, kŕdle…

•poznanie charakteru distribúcie je nevyhnutné pri zisťovaní niektorých vlastností populácie, najmä hustoty

•typ distribúcie závisí aj na mierke, v akej ju sledujeme - náhodné rozmiestnenie na malej ploche sa môže na veľkej ploche javiť ako zhlukovité (vošky na strome)

BHT s. 158-190

migrácia - hromadný smerovaný pohyb väčšieho počtu jedincov daného druhu z jedného miesta na druhé - ťahy vtákov, úhorov, lososov...

disperzia - vzďaľovanie sa jedincov od iných jedincov (napr. potomkov od rodičov…)

medzi disperziou a migráciou však nie je ostrá hranica, predovšetkým z hľadiska jedinca

sily podporujúce zhlukovanie - prospešnosť zhlukovania sa premieta do výhod jedincov (R. Dawkins - Sebecký gén, Hamilton - Geometria sebeckého stáda).

BHT s. 158-190                                                                                                                                                                    priamy vývin - nepriamy vývin…

disperzia - rozptyl - proces, pri ktorom jedince unikajú z bezprostredného okolia                                                                  larva - feeding machine, disperzia

svojich rodičov a susedov                                                                                                                                                      Pozri tiež BHT s. 471-509!!!

pomáha zabraňovať zahlteniu biotopu nadmerným množstvom jedincov

disperzia semien rastlín - neriadený náhodný proces (pomáhajú však adaptácie)

živočíchy - únik, objavovanie riadené, objavovanie neriadené

všetky druhy sa musia šíriť, disperzia niektorých druhov je väčšia ako disperzia iných

introdukcie, invázie

rozptyl ako evolučne stabilná stratégia (BHT, s. 169) demografický význam disperzie

pasívny rozptyl na súši a vo vzduchu - dážď semien

rozdiel medzi aktívnym a pasívnym rozmiestňovaním nemusí byť zreteľný

náklady na rozptyl, obmedzenia

pasívna disperzia pomocou aktívneho činiteľa - štítovec (Remora)

BHT s. 158-190

larvy sladkovodných bezstavovcov využívajú pri šírení sa z miest vyliahnutia do vhodných mikrohabitatov prúdiacu vodu riek (označuje sa to termínom drift), šírenie sa však zabezpečuje najmä po súši - imága lietavých druhov, v prípade nelietavých druhov zabezpečujú šírenie odolné štádiá - vajíčka žiabronôžok či nezmara, gemule hubiek a pod. (roznáša ich vietor)

v mori zabezpečujú šírenie larvy

Etilita (veková skladba populácie)

predstavuje súhrn všetkých vývinových a vekových stupňov v jednej populácii. Vývinové stupne môžu byť zreteľne oddelené (vajíčka, larvy a imága hmyzu ...), alebo plynule prechádzajú (dlhoveké rastliny a živočíchy). Pri živočíchoch rozlišujeme vek embryonálny, larválny, juvenilný, adultný a senilný. Pri rastlinách podobne rozlišujeme stupeň predreprodukčný, reprodukčný a poreprodukčný.

Vekovú skladbu populácie vyjadrujeme graficky. Na ordinátu nanášame jednotlivé vekové skupiny a na abscisu ich percentuálny podiel. Vekový polygón má tri základné tvary:

1. tvar pyramídový: najviac sú zastúpené mladé jedince. Takáto populácia sa bude rýchlo rozvíjať.

2. tvar zvonovitý: charakteristický pre vyrovnanú, ustálenú populáciu.

3. tvar obrátene hruškovitý: veľký podiel starých jedincov vyznačuje upadajúcu populáciu.

Odum s. 243-249

Jav známy ako dominantná veková trieda:

ak je niektorý ročník silno zastúpený vplyvom vysokej miery prežívania vajíčok a lariev (juvenilov) v danom roku, v niekoľkých nasledujúcich rokoch sa reprodukcia spravidla zníži

ide o akýsi kompenzačný mechanizmus, ktorý spôsobuje, že dlhé prežívanie je vystriedané veľkou pravdepodobnosťou krátkeho prežívania v nasledujúcich rokoch

Sexilita (pomer pohlaví) udáva pomer zastúpenia samčích a samičích jedincov v populácii. Tento index má význam v reprodukčnej časti populácie ako tzv. reprodukčná sexilita. Čím vyšší je podiel samíc, tým je aj väčšia potenciálna produkcia potomstva, avšak len po hranicu, dokedy podiel samcov postačuje na oplodnenie.

Primárna - geneticky fixovaný podiel pohlaví v oplodnených vajíčkach

sekundárna - podiel pri narodení mláďat

terciárna - podiel dospelých reprodukujúcich sa jedincov