Návrat na detail prednášky / Stiahnuť prednášku / Univerzita Komenského / Prírodovedecká fakulta / Ekologia

Eko 7 (ekol_7.doc)

Ekológia 7

R0 = Z lxmx

základná reprodukčná rýchlosť = súčet počtu jedincov prezívajúcich z danej kohorty krát

počet potomstva na 1 prezívajúceho jedinca

R0 sa vzťahuje výlučne k priemernému počtu potomkov splodených jedným jedincom. Keď chceme získať predstavu o rýchlosti, akou populácia stúpa či klesá, musíme čísla ďalej upravovať.

Predstavme si populáciu, ktorá má 10 jedincov, po nasledujúcich časových inervaloch rastie na 20, 40, 80, 160… Počiatočnú veľkosť populácie označíme N0 (t.j. veľkosť populácie po uplynutí času rovného 0). Veľkosť populácie po uplynutí 1 časového intervalu potom bude N1, po 2 intervaloch N2, atď… po uplynutí t časových intervalov Nt.

takže:

N0 = 10, N1 = 20………….. N1 = N0R

N2 = 40 = N1R

N3 = 80 = N2R, atď…

čiže

N3 = N1R x R = N0R x R x R = N0R3

a všeobecne:

Nt+1 = NtR

a tiež Nt = N0Rt

t - ľubovoľná časová jednotka, T - počet časových intervalov (napr. generácií)

Z predchádzajúcich vzorcov (slajdy EKO 06) vyplýva, že R0 je násobiteľ, ktorý mení jednu veľkosť populácie na inú veľkosť o jednu generáciu -t.j. o T časových intervalov.

takže:

NT = N0R0

a keďže NT = N0RT (pozri EKO 07/1)

potom N0R0 = N0RT a teda

R0 = RT

a po zavedení prirodzeného logaritmu

lnR0 = T lnR

pričom ln R označujeme ako r, teda:

lnR = r

a tak platí aj (pozri predchádzajúce vzorce):

r = lnR0

T r - index prirodzeného rastu populácie

rovná sa prir. log. základnej reprodukčnej rýchlosti za T časových intervalov

t - ľubovoľná časová jednotka, T - počet časových intervalov (napr. generácií), N - veľkosť populácie

Formy rastu populácie a pojem únosnosti

Populácie majú charakteristické znaky narastania početnosti - nazývame ich formy rastu populácie. V zásade jestvujú 2 základné formy, ktoré rozlišujeme podľa tvaru rastových kriviek v aritmetickom meradle - J a S. Tieto dve formy môžu byť rozmanito kombinované alebo modifikované.

V prípade rastovej krivky J hustota rastie rýchlo exponenciálne, až sa napokon prudko zastaví, len čo sa, zväčša náhle, prejaví brzdiaci účinok prostredia alebo nejakého limitujúceho faktora. Tvar takého rastu možno vyjadriť jednoduchou exponenciálnou rovnicou

dN = rN dt

Nt = No e

1,15t

Na obr. je populačný rast vyjadrený dvoma spôsobmi: vľavo v arimetickom meradle, vpravo v logaritmickom.

Odum s. 251, 252 a dalej BHT 471- a dalej

J- rast hustoty populácie je charakteristický napríklad pre “vodný kvet” siníc a rias (na obr.), rast populácií jednoročných rastlín, rozmnožovanie niektorých druhov hmyzu - kalamitné premnoženie komárov, atď.

Takto napokon vyzerá hladina pokrytá “vodným kvetom”.                                                                                                    Iný, veľmi často pozorovaný typ krivky je sigmoidná krivka. Vzniká ako

dôsledok zvyšujúcej sa účinnosti nepriaznivých faktorov (odpor prostredia), ktorá rastie so zvyšujúcou sa hustotou populácie. Preto Nicholson opäť hovorí o type rastu, ktorý je podmienený hustotou. V najjednoduchšom prípade si možno predstaviť, že nepriaznivé faktory sú závislé na hustote lineárne. V takom prípade to možno vyjadriť rovnicou, ktorú sme tu už mali:

dN

= rN

dt

dN           (K - N)

= rN

dt                K

Hornú hranicu početnosti, nad ktorú už populácia nemôže rásť, predstavuje konštanta K. Nazýva sa hranica únosnosti a je hornou asymptotou sigmoidnej krivky rastu populácie.

A napokon vyššie uvedená rovnica vyjadrená slovne.                                                                                                            A ďalšia rovnica vyjadrená slovne

Záverom možno zhrnúť, že tento jednoduchý model dynamiky populácie je výsledkom nasledujúcich zložiek:

1.  veľkosti konštanty r

2. veľkosti populácie N

3. veľkosti vplyvu limitujúcich faktorov

Niektoré prípady rastu populácie v aritmetickom meradle:

A - exponenciálna krivka rastu tvaru J

B sigmoidná krivka rastu S

A-1, A-2 - výkyvy prirodzené pre rastovú formu J. Relatívne nebrzdený rast sa náhle zastaví, po čom najčastejšie nasleduje prudký pokles. Podľa Nicholsona ide o typický príklad závislosti rastu populácie na hustote.

B-1, B-2, B-3 - niekoľko príkladov oneskoreného účinku hustoty populácie, ku ktorému dochádza v dôsledku toho, že medzi produkciou mladých jedincov a ich plným vplyvom na populáciu uplynie určitý čas (to je prípad vyšších rastlín a živočíchov). Ak sa nahromadia živiny alebo iné potrebné látky pred populačným rastom, môže dôjsť k prevýšeniu hustoty populácie (A-2, B-2). Preto napríklad v nových vodných nádržiach populácia rýb pár rokov po spustení prevádzky výrazne rastie (vtedy treba chodiť na ryby), potom nastane pokles, výkyvy a stabilizácia.

Môžeme oslavovať - matemické vzorce máme za sebou...

Aj keď rast populácie rozmanitých druhov - mikroorganizmov, rastlín aj živočíchov prebieha v laboratóriu aj prírode podľa sigmoidných kriviek, neznamená to, že tieto populácie musia vždy nevyhnutne rásť podľa uvedených logistických rovníc! Existuje množstvo matematických rovníc, produktom ktorých je krivka tvaru S. Takmer každá rovnica, v ktorej sa negatívne faktory budú zvyšovať v priamej závislosti od hustoty, vyústi do krivky tvaru S. Púhemu konštruovaniu kriviek sa preto v treba ekologickej výskumnej praxi vyhýbať.

Treba mať vždy najskôr dôkazy o tom, že faktory v rovnici skutočne

obmedzujú populačný rast, až potom sa môžeme pokúsiť porovnávať

skutočné údaje s teoretickou krivkou.

Jednoduchá situácia, pri ktorej odpor prostredia narastá lineárne s hustotou sa zrejme vyskytuje pri organizmoch s jednoduchým spôsobom života (napr. kvasinky rastúce v obmedzenom priestore, ale pri “vyšších” rastlinách a živočíchoch, ktoré majú dlhodobejšie životné cykly sú vzťahy podstatne zložitejšie a do hry vstupujú aj ďalšie faktory, pričom faktor hustoty vstupuje do hry s určitým oneskorením (pozri grafy B - 2, B - 3, slajd 4) .

r - a K - stratégie (oportunistické a rovnovážne populácie)

Katastrofické zmeny prostredia, záplavy, požiare, extrémne sucho ap., často vedú ku katastrofickej mortalite, nezávisle na početnosti populácie a náhle znížia úroveň danej populácie pod minimálnu úroveň. Také populácie, ktoré síce ľahko podliehajú vplyvu katastrofických faktorov, ale rýchlo opäť obnovujú svoju početnosť, nazývame populáciami r - stratégov (populáciami oportunistickými). Sem patria najmä krátkoveké organizmy, ktoré zvyčajne cez zimné obdobia podstatne znižujú početnosť populácií a na jar ju zasa rýchlo obnovujú. Populácie K - stratégov (rovnovážne - napr. mnohé stavovce) sú v rovnováhe so zdrojmi a po katastrofickom znížení početnosti sa obnovujú pomalšie. Medzi oboma týmito typmi existujú početné prechodné varianty.

r - stratégie sú výhodné v prostredí, ktoré je nasýtené druhmi a kde je potrebné vydať viac energie na prekonanie konkurencie, a tak zvýšiť pravdepodobnosť vlastného prežitia. V takejto situácii je výhodné mať viac potomkov. Naopak, pri nízkej konkurencii je najlepšou reprodukčnou stratégiou minimálny vklad energie do reprodukcie. Výsledok selekcie závisí od adaptívnej hodnoty populácie.

V dôsledku selekcie sa v danej biocenóze dostávajú do prevahy populácie s väčšou premenlivou adaptívnou hodnotou. Väčšia adaptívna hodnota sa môže prejaviť buď vo väčšej schopnosti rozmnožovania alebo v schopnosti lepšie využiť stanovište a zdroje energie. Na neobsadených stanovištiach, napr. po prírodnej katastrofe, na úhoroch, odkryvoch zeminy, v novo vytvorených nádržiach ap., sú v prevahe populácie schopné rýchlo sa množiť (r-stratégia); v zaplnených ekosystémoch naproti tomu bude adaptívna hodnota vyššia v populáciach, ktoré vedia lepšie využiť stanovište, materiálne a energetické zdroje (K-stratégia), čiže výsledkom selekcie je nárast vyživovacej schopnosti daného stanovišťa, napr. vytlačenie pionierskych rastlín lesom.

Múzeum - vypchaté zviera # životná stratégia/história

životná stratégia - zahŕňa celoživotný charakter rastu, ontogenézu - diferenciáciu, vytváranie zásob a predovšetkým rozmnožovanie. Rôzne organizmy trávia odlišne dlhý čas (interval svojho života) rastom a diferenciáciou, vytváraním zásob a rozmnožovaním. Reprodukcia, už vieme môže byť iteroparná, semelparná...

genotyp, fenotyp, epigenéza

Epigenéza vytvára nové fenotypy podľa “inštrukcií”, ktoré nepochádzajú iba od genómu (Sapp 1987). Ten funguje na základe programovej informácie zaznamenanej v “pamäti” minulých prostredí, vývinov a ich genetickej asimilácie (Waddington 1961, Hall 2001), ale fenotyp sa vytvára interakciou so súčasným prostredí, pri ktorej dochádza k zabudovaniu vývinovej informácie do inštrukcií saložených na programovej informácii (Riedl 1975, 1988, Balon 1983).

Štúdium životných stratégií/histórií znamená porovnávať, nie zdôrazňovať absolútne hodnoty.

Životné stratégie sú pestré ako tvár na obrázku

Medzi “najvýznamnejšie” zložky životnej stratégie organizmu patria:

veľkosť

rýchlosť rastu a vývinu (ontogenéza)

rozmnožovanie

fenotyp - "čomu slúži telo” - genotyp

\

pochybná koncepcia R. Dawkinsa

Veľkosť

Veľkosť jedinca je zrejme najnápadnejším znakom jeho životnej stratégie. Mení sa od taxónu k taxónu, od populácie k populácii, od jedinca k jedincovi, osobitne premenlivá je v prípade modulárnych organizmov. Veľké rozmery môžu môžu zlepšiť vyhliadky či schopnosti organizmu uspieť v konkurencii s inými, alebo posilniť svoj úspech ako predátora, prípadne znížiť jeho zraniteľnosť. Väčšie organizmy tiež často ľahšie udržiavajú stabilitu svojich telesných funkcií pri zmenách prostredia. To všetko preferuje väčšie organizmy. Okrem toho väčšie jedince mávajú aj viac potomstva (obr.).

Na druhej strane väčšie rozmery prinášajú aj určité riziká - vyšší strom ľahšie podľahne víchrici či blesku ako menší, väčšie jedince sú nápadnejšie, apod.

Závislosť plodnosti od veľkosti samice (ilustračný príklad N. kessleri)

Ontogenéza

Rýchlosť rastu a vývinu

altriciálne a prekociálne ontogenézy

rozdielny vek dospievania, rozdiely v dĺžke jednotlivých životných intervalov -periód (E, L, J, A, S): napr. potkan - človek

Viete si predstaviť Darwina ako embryo?

Reprodukcia

Dĺžka predreprodukčného obdobia

predčasné a oneskorené rozmnožovanie

iteroparné, semelparné - dôraz na jednorazovú reprodukciu, alebo rozloženie na dlhšie obdobie

veľkosť znášky, počet znášok, veľkosť potomstva, investícia do pohlavných produktov, spôsob výživy potomstva - ovoparné, ovoviviparné, viviparné, placenta

reprodukčná alokácia - súhrnná miera reprodukčnej aktivity

Čomu slúži telo?

Rozmnožovanie nie je jedinou zložkou životnej histórie. Rozhodujúci význam môžu mať aj vlastnosti somatických tkanív.

Okrem investície do pohlavných produktov, rôzna miera rodičovskej starostlivosti.

Dĺžka života jedinca sama o sebe nie je pre populáciu veľmi dôležitá, ale dlhší život prináša napr. väčšie šance produkovať viac potomstva.

Telo slúži aj na šírenie, táto schopnosť môže ovplyvniť plodnosť I schopnosť prežiť, preto je šírenie sa neoddeliteľnou súčasťou životnej histórie.

Zásoby energie - metabolizmus, rast, obrana (prežívanie), ale aj reprodukcia.

Získavanie zdrojov a vkladanie energie a zdrojov do štruktúr či aktivít, ktoré uľahčujú ďalšie získavanie sdrojov, alebo poskytujú ochranu. Napr. Ryby predátory - pelagickí rýchli plavci vs. bentickí dobre maskovaní “lenivci”.

Obr: Zjednodušené porovnanie dvoch zdrojov premenlivosti - náhodného genetického a riadiaceho epigenetického -

pod vplyvom epigenetickej špecializácie. V rámci reprodukčného cyklu epigenéza využíva najmä vývinovú informáciu, zatiaľ čo progenéza programovú informáciu. Počas každého cyklu sa časť genetickej premenlivosti stratí (a - b) v dôsedku špecializácie and odchýli (x - x1;), a to v dôsledku „asimilácie“ či reverznej transkripcie epigenetickej informácie.

Ako fungujú epigenetické mechanizmy

Ucelenú predstavu o tom, ako evolúciu ovplyvňuje epigenéza, publikoval sliezsky rodák, ktorý dlhé roky pôsobil aj v Bratislave a dnes je emeritným profesorom University of Guelph (Ontario, Kanada), Eugen K. Balon. Jeho teória vychádza zo známeho modelu epigenetickej krajiny Conrada H. Waddingtona. Ten zobrazuje možný pohyb guľôčky v členitom teréne s viacerými rozvetveniami. Model predstavuje osud bunky (jej možné cesty diferenciácie) v priebehu ontogenézy. Bunka prechádza rozmanitými dráhami (typy génových aktivít), pričom mimobunkové signály (zvnútra organizmu alebo tiež z vonkajšieho prostredia) v mieste vetvenia dráh usmerňujú bunku do určitých ďalších dráh, a to tak, že zapínajú, resp. vypínajú odlišné gény. Balon z tohto modelu brilantne odvodzuje priebeh ontogenézy mnohobunkových organizmov a odtiaľ je už len krôčik k zmenám na úrovni evolúcie - veď akákoľvek fenotypická evolučná zmena sa môže odohrať výlučne počas ranej ontogenézy (je to ako v ľudovom prísloví „starého psa novým kúskom nenaučíš“).

Balonova teória alprehostu (tak mysteriózne sa totiž nazýva) stavia na poznaní, že budovanie dospelého jedinca každého mnohobunkového organizmu (t.j. jeho ontogenéza) si vyžaduje dva zdroje informácií: genetický zdroj -je ním genotyp, ktorý poskytuje vyvíjajúcemu sa organizmu programovú informáciu, a epigenetický zdroj - ten zabezpečuje fenotyp, ktorý dodáva tomu istému vyvíjajúcemu sa jedincovi vývinovú informáciu. Programová informácia obsahuje podrobný návod, aký druh organizmu (a v základných rysoch aj to, aký jedinec) sa má počas ontogenézy vybudovať, vývinová informácia poskytuje jedincovi spätnú väzbu - na základe interakcií medzi vyvíjajúcimi sa štruktúrami či interakcií organizmu s vonkajším prostredím. Vďaka tejto spätnej väzbe môže program (vlastne „software“) priebeh ontogenézy korigovať a usmerňovať ju tak, aby sa výsledkom celého procesu stal životaschopný jedinec. A teraz to najdôležitejšie: oba tieto zdroje informácií sa vyznačujú variabilitou stavov v škále od extrémne generalizovaných po extrémne špecializované, pričom v rámci populácie má táto variabilita priebeh klasickej Gausovej krivky zvonovitého tvaru. Dominujú „priemerné jedince“, smerom k obom extrémom počet jedincov klesá. Škálu variability programovej informácie predstavuje genetická variabilita populácie, škála variability vývinovej informácie vzniká na základe spomínaných interakcií čiže epigenetických procesov.

Zdroj: Vladimír Kováč, doslov v knihe Edward J. Larson, Evolúcia - Neobyčajná história jednej vedeckej teórie. Slovart 2006 (upravené).

Podľa Balonovej teórie alprehostu živé systémy vlastne fungujú na podobnom princípe ako počítače - na princípe dychotómie či bifurkácie. Každá operácia počítača je založená na sérii krokov, pri ktorých vždy ide o výber z dvoch možností (0 alebo 1). To isté platí v krátkodobom meradle pre ontogenézu (život jedinca) a v dlhodobom aj pre evolúciu (život na Zemi). Všetky organizmy sa vyznačujú potenciálom reagovať počas svojej ontogenézy na podnety vnútorného a vonkajšieho prostredia dvoma spôsobmi - “0”, alebo “1”. Vďaka tomu môžu vznikať rozličné formy (jedince) toho istého druhu, i rozličné formy organizmov (druhy). Preto, keď sa ocitnú dva geneticky identické jedince v dvoch výrazne odlišných prostrediach, vyvíjajú sa odlišne a vytvoria dva rozdielne fenotypy. Ak ani jeden z faktorov prostredia neprekročí hranice tolerancie daného druhu, oba fenotypy môžu byť životaschopné. Po určitom čase môžu rozdielne ontogenetické trajektórie (generalizované v. špecializované) celých generácií viesť k vzniku nového samostatného druhu s odlišnými vlastnosťami. Bifurkácia v evolúcii sa potom prejavuje v podobe existencie príbuzných druhov s odlišnými ontogenézami. Niektoré cicavce napríklad vrhajú mláďatá, ktoré sú už niekoľko minút po príchode na svet pripravené postaviť sa vlastné nohy a dostáva sa im len málo rodičovskej starostlivosti (napríklad zajac), iné sa rodia slepé, bez srsti a bez niekoľkotýždňovej rodičovskej starostlivosti sú celkom bezmocné (králik). Podobné dvojice možno nájsť aj medzi vtákmi (nidifúgne a nidikolné druhy), rybami a mnohými inými organizmami - vrátane človeka.

Zdroj: Vladimír Kováč, doslov v knihe Edward J. Larson, Evolúcia - Neobyčajná história jednej vedeckej teórie. Slovart 2006 (upravené).

Prírodný výber v podstate preferuje najzdatnejšie jedince (fitness - zdatnosť), t.j. tie, ktoré najväčším dielom prispievajú k budúcnosti populácie. Veľkosť tohto príspevku ovplyvňujú všetky zložky životnej histórie, a to prostredníctvom plodnosti a prežitia. Pri meraní zdatnosti však treba byť opatrný, lebo niektoré zložky môžu byť súčasťou týhto dvoch parametrov, pričom ich meranie môže zdôrazňovať plodnosť, ak však zanedbáva prežívanie, môže byť zavádzajúce. Časté rozmnožovanie nemusí byť napríklad výhodnejšie ako rozmnožovanie oneskorené. Preto sa v ekológii narába s pojmom reprodukčná hodnota.

Reprodukčná hodnota je súčtom súčasného výsledku rozmnožovania a zbytkovej (t.j. budúcej) reprodukčnej hodnoty. Zbytková reprodukčná hodnota pritom spája očakávané budúce prežitie s očakávanou budúcou plodnosťou, inými slovami, počíta s s pomerným príspevkom jedinca do budúcej generácie. Reprodukčná hodnota je ako “mena”, v ktorej by sme mali vyjadrovať hodnotu životnej histórie ovplyvňovanej prírodným výberom.

takže

Najlepšie uspeje v prírodnom výbere spomedzi všetkých životných histórií taká životná história, ktorá má najvyššiu celkovú reprodukčnú hodnotu, t.j. najvyšší súčet súčasnej a zbytkovej reprodukčnej hodnoty.

Reprodukčná hodnota sa vekom jedincov mení. U mladých jedincov je nízka, lebo pravdepodobnosť, že sa dožijú reprodukčného veku, je nízka. Nízka je aj u starých jedincov, pretože plodnosť alebo zdatnosť čiže schopnosť prežiť, alebo oboje, klesajú.

Konkrétny rast či pokles reprodukčnej hodnoty sa mení aj v závislosti na hodnotách natality a mortality, ktoré sú druhovo aj vekovo špecifické.

Vo všeobecnosti však platí, že RH počas ontogenézy spočiatku stúpa, potom klesá. Na obr. vľavo rastlina plamienka Drummondova, vpravo veverica sivá. Hodnoty RH sa vypočítavajú na základe zložitých matematických vzorcov.

Každá životná história je v skutočnosti kompromisom v rozdeľovaní zdrojov. Hypoteticky možno nadizajnovať organizmus s veľmi vysokou reprodukčnou hodnotu. Taký organizmus by sa rozmnožoval hneď po zrodení, vytváral by veľmi veľa potomkov, ktorým by venoval vysokú mieru rodičovskej starostlivosti, rozmožoval by sa opakovane a často, žil by neobmedzene dlho, víťazil by nad konkurentami, unikal by predátorom a ľahko by získaval korisť. V skutočnosti však nič také nejestvuje - každý organizmus je z tohto hľadiska kompromis - kompromisne rozdeľuje zdroje, ktoré má k dispozícii.

Príklad kompromisu drozofily. Samce, ktoré vynaložili viac energie na reprodukciu (párenie so samicami), žili kratšie (Inglesfield a Begon, 1983).

S veľkosťou síce dĺžka života narastá, ale najdlhšie žili samce, ktoré mali k dispozícii osem oplodnených samíc (na grafe bodka), kratšie samce, ktorá mali iba jednu nikdy neoplodnenú a sedem oplodnených samíc denne (na grafe 1) a najkratšie samce, ktoré mali každý deň k dispozícii osem neoplodnených samíc (na grafe 8).

V zásade platí, že čím vyššie sú náklady na rozmnožovanie, tým je nižšia pravdepodobnosť daného jedinca na prežitie. Napr. fyzický stav laní, ktoré dojčili mláďatá je horší ako stav tých, ktoré nedojčili.

Inými slovami, súčasné rozmnožovanie vedie k nižšej miere prežívania, pomalšiemu rastu alebo slabšiemu rozmnožovaniu v budúcnosti

1

pretože zdroje, ktoré majú organizmy k dispozícii, sú obmedzené.

Cenou za rozmnožovanie je redukcia zbytkovej reprodukčnej hodnoty (ktorá sa prejavuje trebárs zmenšenou telesnou veľkosťou).

Prírodný výber zvýhodňuje životné stratégie s najväčším súčtom súčasného rozmnožovania a zbytkovej reprodukčnej hodnoty .

Reprodukčná alokácia a náklady na rozmnožovanie

BHT 492-493

Ak prevláda na stanovišti nadbytok zdrojov, náklady na rozmnožovanie môžu byť nízke, takmer nulové. Dobrým príkladom sú pásomnice a iné endoparazity, ktoré majú extrémne vysokú reprodukčnú alokáciu, ale nízke náklady (podiel spotrebovaných zdrojov) na rozmnožovanie.

Náklady na rozmnožovanie však nie sú iba alokáciou zdrojov. Reprodukcia môže zahŕňať zvýšenú zraniteľnosť voči predátorom

Príklad zo Sev. Ameriky: pohyblivé druhy jašteríc prenasledujúce korisť a unikajúce pred predátormi majú nižšiu reprodukčnú alokáciu ako jašterice, ktoré striehnu z krytu a spoliehajú sa na maskovanie.

Osobitný prípad sú lososy - ich reprodukcia zahŕňa veľmi vysoké riziko pre prežitie, preto je ich reprodukčná alokácia maximalizovaná a rozmnožovanie sebevražedné - semelparné (pri takom veľkom riziku by sa totiž nízka reprodukčná alokácia nevyplatila).

Kombinácia veľkosti potomstva a počtu jeho jedincov môže zvýhodniť celkovú reprodukčnú hodnotu, 2 stratégie:

viac menšieho alebo menej väčšieho potomstva