Návrat na detail prednášky / Stiahnuť prednášku / Univerzita Komenského / Prírodovedecká fakulta / Ekologia

Eko 9 (ekologia_9.doc)

Ekológia 9

Trocha zopakovania nezaškodí:

Na úrovni organizmu (jedinca) ekológia rieši, ako na jedinca pôsobí abiotické a biotické prostredie a naopak, ako jedinec pôsobí na abiotické a biotické prostredie. Nazýva sa aj autekológia.

Na úrovni populácie ekológia rieši problematiku prítomnosti či neprítomnosti druhov, ich aktuálnu početnosť, kolísanie početnosti, životné histórie či životné stratégie. Nazýva sa aj demekológia.

Na úrovni spoločenstva ekológia skúma zloženie a štruktúru spoločenstiev, toky energie, kolobeh živín a iných látok. Nazýva sa aj synekológia.

Synekológia je ekológia spoločenstiev organizmov. Spoločenstvo, čiže biocenóza, resp. cenóza, je súborom populácií organizmov žijúcich v danom čase na danom priestore. Synekológia skúma predovšetkým to, ako sú jednotlivé zoskupenia druhov v prírode rozšírené, ako jednotlivé spoločenstvá vznikli, ako existujú či ako ich ovplyvňujú alebo podmieňujú interakcie medzi druhmi a fyzikálne vlastnosti v prostredí.

Pojem biocenóza zaviedol Moebius v roku 1877, a to pri štúdiu ustricových lavíc, keď zistil, že sa skladajú z rôznych druhov žijúcich v stabilných vzájomných vzťahoch a v zhode s podmienkami daného biotopu. Biocenózu definoval ako spoločenstvo žijúcich organizmov, ktoré zložením a počtom druhov i jedincov vzájomne sa podmieňujúcich zodpovedá priemerným vonkajším podmienkam, a ktoré sa rozmnožovaním trvalo udržiava vo vymedzenom priestore.

K charakteristickým znakom každej biocenózy patria tri vlastonosti - stálosť, nezávislosť a autoregulácia. Medzi typické ustálené biocenózy patria napríklad spoločenstvá lesov, trávnatých porastov, morí, jazier či riek, ktoré pretrvávajú celé stáročia a sú značne stabilné.

Clements v roku 1916 sformuloval názor, že spoločenstvo je vlastne jeden veľký superorganizmus, superindivíduum. Podľa tejto koncepcie spoločenstvo tvorí systém, resp. jednotka, ktorá sa tvorila dlhodobou koevolúciou druhov, ktoré spoločenstvo tvoria. Druhy spoločenstva sú potom viazané vzájomnými funkčnými vzťahmi a v dôsledku toho je zloženie spoločenstva stabilné, funguje a reaguje ako celok. jednotlivé spoločenstvá sa v zmysle tejto koncepcie dajú od seba dobre odlíšiť, lebo sú ostro ohraničené.

Fytocenológ Gleason neskôr prišiel s odlišným ponímaním spoločestva, ktoré bolo založené na individualistickom koncepte. Podľa neho ideálne spoločenstvo (t.j. spoločenstvo so stálou štruktúrou, druhmi, vzťahmi, atď...) neexistuje. Spoločenstvo predstavuje funkčný systém, ale veľmi otvorený a tiež premenlivý. Do spoločenstva vždy vstupujú tie druhy, ktoré nachádzajú v danom biotope v danom čase vhodné podmienky pre svoju existenciu. Ako sa tieto podmienky menia, tak sa mení aj druhové zloženie spoločenstva, pričom nemožno hovoriť o fixných jednotkách, ale skôr o postupnej zmene spoločenstva.

Podľa individualistického konceptu sa teda druhové zloženie spoločenstiev mení postupne, kým podľa konceptu superorganizmu existuje náhly gradient, resp. zmeny sa dejú náhle.

Oba tieto koncepty sa uplatňujú aj dnes, hoci v súčasnosti dominuje v ekologickom výskume skôr individualistický prístup. To však neznamenám že prístup superorganizmu treba zavrhnúť, v skutočnosti je pre rozmanité úvahy vemi užitočný.

Prostredie, v ktorom sa vyvinula biocenóza sa nazýva biotop. Medzi biotopom a biocenózou jestvujú veľmi úzke väzby a vzťahy. Pojem biotop má podobne ako biocenóza, ale aj mnohé iné ekologické pojmy, viacero výkladov. Väčšina autorov však chápe biotop ako miesto, kde organizmy žijú, vo vzťahu k biocenóze potom ide o abiotické prostredie biocenózy.

Vzťahy a vzájomné princípy biotopu a biocenózy možno charakterizovať troma základnými biocenotickými princípmi.

1.  biocenotický princíp (Thienemann 1918, 1920): Čím sú životné podmienky biotopov rozmanitejšie, tým viac druhov biocenóza obsahuje, pričom hustota populácií jednotlivých druhov je pomerne nízka. V takom prípade je biotop veľmi členitý a poskytuje viac možností pre výskyt väčšieho počtu druhov. Napríklad v entomocenózach tropického dažďového lesa ľahšie nazbierate 100 jedincov rozličných druhov než 100 jedincov jedného druhu.

2.  biocenotický princíp (Thienemann, 1918): Čím väčšmi sa životné podmienky biotopu odchyľujú od stavu optimálneho (pre danú biocenózu), tým je biocenóza druhovo chudobnejšia, pričom populácie niekoľko málo druhov dosahujú vysokú hustotu. Druhovo chudobné biocenózy sú typické napríklad pre tundru, znečistené vody, slané jazerá, morské hlbiny či vysokohorské biotopy. Tento princíp posilňuje aj pravidlo abundancie, podľa ktorého vo variabilnejších biotopoch dosahujú najvyššiu abundanciu euryekné druhy, zatiaľ čo stenoekné druhy bývajú najpočetnejšie zastúpené v biotopoch s uniformnými

a extrémnymi podmienkami.

3.biocenotický princíp (Franz, 1952):Čím sú životné podmienky v biotope stabilnejšie, tým je biocenóza druhovo bohatšia, vyrovnanejšia a stabilnejšia.

Z každej biocenózy možno vyčleniť menšie heterotypické skupiny, ktoré považujeme za čiastkové spoločenstvá. Keďže sú závislé na celej biocenóze, nie sú samostatné a majú zníženú schopnosť autoregulácie. Predstavujú subsystémy biocenózy, pričom majú takú istú štruktúru ako hlavné biocenózy (t.j. obsahujú producenty, konzumenty i dekompozítory). Takýmto prirodzeným spôsobom možno deliť akúkoľvek biocenózu. Napríklad planktón veľkých jazier alebo nádrží môžeme rozdeliť na litorálny (príbrežný), pelagiálny (v otvorených častiach jazera) či epilimnický (nad čiarou epilimnia) a hypolimnický (pod čiarou epilimnia).

Druhý spôsob delenia taxocenóz je umelý. Spočíva vo vyčlenení určitej skupiny -kvázi spoločenstva - na základe príslušnosti k nejakej taxonomickej skupine. Tak možno biocenózu rozčleniť na fytocenózu (spoločenstvo všetkých rastlín) a zoocenózu (spoločenstvo všetkých živočíchov), pričom to isté možno urobiť aj na nižších taxonomických úrovniach - spoločenstvo rýb bude ichtyocenóza, spoločenstvo vtákov ornitocenóza, atď...

Podľa priestorového usporiadania môžeme rozdeliť biocenózu horizontálne, alebo vertikálne. Z hľadiska vertikálnej stratifikácie označujeme v suchozemskom prostredí jednotlivé vrstvy ako poschodia alebo etáže. Dielčie biocenózy, ktoré ich osídľujú, nazývame stratocenózy. V lese napríklad rozoznávame stratocenózy korunové, kmeňové, krovinné, bylinné, machové a hrabankové.

Stratifikácii - vertikálnej i horizontálnej podlieha aj také zdanlivo jednotvárne prostredie, ako oceán.

V rôznych častiach biotopu vznikajú miesta, na ktorých sa organizmy koncentrujú viac ako na iných miestach, pretože väčšmi vyhovujú ich požiadavkám. Také miesta sa nazývajú choriotopy a v podstate predstavujú horizontálnu stratifikáciu biotopu. Spoločenstvá organizmov, ktoré ich osídľujú, nazývame choriocenózy.

Ďalším subsystémom biocenózy môžu byť merocenózy - cenózy viazané na istú štrukturálnu jednotku v spoločenstve, napríklad na korene stromov, listy, dutiny a pod...

Zoskupenie rovnakých životných foriem označujeme termínom synúzie. Patria medzi ne napríklad synúzie machov na kameňoch, synúzie rastlín bylinnej etáže dubového lesa. V zoocenológii sa pojem synúzia používa aj v zmysle taxocenózy.

Tam, kde sa stretávajú dve rôzne spoločenstvá, vznikajú často prechodné                                                                              (Losos et al.)

spoločenstvá, ktoré sa nazývajú ekotony. Ekosystém má spravidla územie

hlavného výskytu biocenózy a perifériu vykazujúcu prechodné prvky k susediacej

biocenóze. Prechodné pásmo medzi ekosystémami (ekoton) sa vyznačuje značne

variabilnými podmienkami, napr. okraje lesov tvorí pásmo krov,do ktorého

prenikajú prvky flóry i fauny z oboch hraničiacich ekosystémov. Ekotony môžu

byť rôzne široké: medzi tečúcou vodou a pevninou býva dosť úzka zóna

pobrežnej vegetácie, kým medzi lesoma stepou vzniká lesostep do šírky desiatok

až stovák km. Ekotony sa vyznačujú zvýšenou druhovou pestrosťou, jav

nazývame okrajový efekt (edge effect). Na pomerne malej ploche ekotonu sa

môžu striedať jednotlivé vývojové stupne biocenóz, napr. jazero - trasovisko -

mokrá lúka - les. Takéto navzájom súvisiace sukcesívne série nazývame

biocenotický komplex. Ekosystém môže mať aj vyčlenené fragmenty, ktoré od

neho oddeľujú buď prirodzené bariéry (voda, skaly ...) aleboantropogénne zásahy

(sídliská, obrábané plochy, vodné stavby ..).Z fragmentov sa po redukcii

materskej biocenózy stávajú refúgiá, napr. poľné lesíky a pobrežné stromové

porasty, ako pozostatokpôvodných lesov v kultúrnej krajine.

Druhová hustota spoločenstva predstavuje počet druhov danej cenózy na jednotku plochy alebo objemu. Druhové zloženie spoločenstva sa označuje aj termínom druhové spektrum. To, z koľkých druhov sa spoločensrtvo skladá, závisí od viacerých parametrov. Jedným z nich je samotná flóra a fauna danej oblasti, vzniká teda spätná väzba, keď druhová skladba spoločenstva vlastne závisí od druhovej skladby spoločenstva. Ide o prípady, keď je prítomnosť niektorého druhu podmienená prítomnosťou iného druhu.

Pri zisťovaní druhového bohatstva spoločenstva je dôležitá veľkosť vzorky, ktorá sa spracúva, resp. veľkosť plochy, z ktorej vzorka pochádza. Pri zväčšovaní plochy počet zistených druhov najskôr strmo stúpa, neskôr sa spravidla stabilizuje (závislosť je nelineárna). Keďže sa nedá sledovať osídlenie celého biotopu, musíme sa obmedziť na reprezentatívne vyčlenené časti biotopu, osídlenie ktorých zodpovedá skutočnému stavu biocenózy. Takúto časť sledovaného biotopu nazývame minimálna plocha alebo minimálny areál. Čím je počet druhov cenózy vyšší, tým väčší je minimálny areál.

Zisťovanie druhového bohatstva spoločenstva ďalej závisí od veľkosti areálu, ktoré dané spoločenstvo obsadzuje a na ktorom žije.

Dominancia vypovedá o „váhe“, t.j. významnosti jednotlivých druhov v spoločenstve. Pri zisťovaní dominancie môžeme vychádzať z počtu jedincov daného druhu, ktoré potom vyjadríme v % podiele druhu v spoločenstve. Problémom sú však modulárne organizmy.

Ďalej treba mať na pamäti, že jedinec je v rámci spoločenstva veľmi relatívny pojem. Celkom iný význam bude mať jeden mravec a jeden jeleň. Preto je vhodnejšie vychádzať z biomasy, t.j. hmotnosti organizmov. Spoľahlivým ukazovateľom je najmä energia - množstvo energie, ktoré preteká populáciou druhu. Ak však skúmame taxocenózu, dá sa vychádzať aj z počtu jedincov.

Fytocenológovia používajú dominanciu ako pokryvnosť a vyjadrujú ju v percentách alebo v stupňoch pokryvnosti odvvodených z percentuálnych hodnôt. Ide zväčša o plochu vertikálnej projekcie nadzemných častí rastlín na horizontálnom priemete fytocenologickej plochy.

Hodnotu dominancie ovplyvňuje počet druhov, ktoré zoocenózu tvoria, pričom s rastúcim počtom druhov sa relatívne znižuje. Preto je v spoločenstvách s veľkým počtom druhov dominancia najpočetnejších druhov relatívne nižšia ako v zoocenózach, ktoré sú druhovo chudobné. Dominanciu môžeme vyjadrovať v triedach, ktoré zodpovedajú určitým percentuálnym rozsahom.

Dominancia má aj svoju štruktúru (pozri ďalej). Štruktúra dominancie vypovedá o tom, ako sú obsadené niky.

Frekvencia nám udáva, ako často sa jednotlivé druhy vyskytujú v sérii vzoriek odobratých z tej istej zoocenózy, čiže to, ako často sa podieľajú na celkkovej štruktúre spoločenstva.

Získané percentuálne údaje zostavíme do 5 alebo 10 frekvenčných tried, zväčša s intervalom 20, alebo 10 %. Výsledky možno znázorniť graficky alebo v tabuľke.

Najväčšiu frekvenciu vykazujú dominantné druhy spoločenstva, preto sa dostávajú do najvyšších frekvenčných tried. Z rozloženia frekvencie vyplýva hustota jednotlivých populácií v zoocenóze. Čím častejšie sa ten ktorý druh vyskytuje v paralelných vzorkách, tým má vyššiu denzitu. Frekvencia teda vyjadruje aj hustotu, je však závislá od disperzie.

Konštatnosť vyjadruje stálosť druhového zloženia určitého typu zoocenózy, či už v kontexte priestorovom alebo časovom. Zisťuje sa tak, že sa z určitej vzorky odoberieme väčší počet vzoriek v rôznom čase, alebo odoberieme vzorky z rovnakého typu zoocenózy, ale z rozličných miest, a zistíme tak, akú stálosť výskytu vykazujú jednotlivé druhy v rôznom čase, resp. na rôznych miestach svojho rozšírenia. Ak označíme počet vzoriek, v ktorých sa druh vyskytol, ako ni a počet všetkých vzoriek ako s, vzorec pre konštantnosť bude (pozri obr.):

Diverzita, čiže druhová rozmanitosť, spoločenstva je štrukturálno-kvantitatívna                                                                   Maximálna b

vlastnosť každého spoločenstva, ktorá vyjadruje pomer počtu druhov k počtu jedincov. Tento vzťah sa vyjadruje ako index diverzity H´. Pre index diverzity bolo odvodených množstvo rozličných vzorcov, najčastejšie sa však používa

index Shannona aWeanera. Ak je počet druhov a, b...... sNa, Nb .... Ns, a počet

všetkých jedincov cenózy N, potom pravdepodobnosť, že jeden jedinec patrí druhu i je pi. Túto pravdepodobnosť vypočítame zo vzťahu (pozri obr.), t.j. podielom počtu jedincov ktoréhokoľvek druhu a počtu všetkých jedincov, ktoré zoocenózu tvoria.

Index diverzity potom vypočítame podľa vzorca (pozri obr.), ktorý je odvodený z teórie informácií. Hodnota indexu je vyjadrená v bitoch (1 bit = jednotka informácie; zodpovedá informácii o tom, že nastal jeden z dvoch rovnako pravdepodobných javov). Čím je index diverzity vyšší, tým väčší je počet druhov, ktoré tvoria zoocenózu, a tým väčšmi je celkový počet jedincov rozložený na viac druhov. Inými slovami, ak všetky jedince patria tomu istému druhu, index diverzity je najnižší (=0), a naopak, ak každý jedinec patrí inému druhu, index diverzity je najvyšší.

Ďalšou významnou vlastnosťou spoločenstva je vyrovnanosť, čiže ekvitabilita, ktorá sa vyjadruje ako pomer zisteného indexu diverzity k maximálnemu možnému indexu diverzity (pri danom počte druhov).