Návrat na detail prednášky / Stiahnuť prednášku / Univerzita Komenského / Prírodovedecká fakulta / Fyziológia rastlín

Fyziologia rastlin - RNDr. Ján Raòanský, PhD (fyziologia_rastlin.doc)

PRÍRODOVEDECKÁ FAKULTA

UNIVERZITA J. A. KOMENSKÉHO

FYZIOLÓGIA RASTLÍN

Autor:           RNDr. Ján Raňanský, PhD.

Recenzenti:   prof. RNDr. Elena Masarovičová, DrSc.

                              RNDr. Otília Gašparíková, CSc.

                              Doc. RNDr. Karol Erdelský, CSc.

Vedúci Katedry fyziológie rastlín Prírodovedeckej fakulty Univerzity J. A. Komenského:  prof. RNDr. Ján  Hudák, DrSc.

Ú V O D

        K  tomu, aby študent zvládol odbornú problematiku, ktorú študuje je potrebné mať  presné a  stručné  informácie týkajúce sa daného objektu štúdia.  Pre tento cieľ som pripravil  pre študentov našej fakulty /Prírodovedecká fakulta Univerzity J. A. Komenského/, iných univerzít a vysokých škôl internetovú stránku, ktorej obsahom je sumárny pohľad na predmet Fyziológia rastlín. Informácie na tejto stránke   nemajú za cieľ do detailov vysvetľovať danú problematiku, ale majú byť prehľadným podkladom pre samostatnú a cieľavedomú prácu študenta s odbornou literatúrou, podkladom pre úspešné absolvovanie skúšky príp. teoretickú prípravu na praktické cvičenia. Takisto pokladám tieto informácie za sumu poznatkov, ktoré patria k všeobecno-vzdelanostnému prehľadu študenta končiaceho štúdium biológie na Prírodovedeckej fakulte Univerzity J. A. Komenského.

        Dúfam, že cieľ,  ktorý som si zadal táto internetová stránka splní a bude vhodným učebným zdrojom poznatkov pre  študentov a ostatných, ktorí ju budú využívať.

        Prajem   všetkým študentom, ktorí navštívia túto stránku veľa úspechov pri štúdiu a ostatným  získanie všeobecného prehľadu o procesoch, ktoré sa odohrávajú v rastline a od ktorých závisí naša existencia na Zemi.  

                                                                                                     Autor                

OBSAH

Fyziológia rastlín

I.             Rozmnožovanie vyšších rastlín

1.       Rast a vývin rastlín

III.          Pohyby rastlín

IV.          Explantátové kultúry

1.      Minerálna výživa

1.      Vodný režim rastlín

2.       Fotosyntéza

1.      Dýchanie

2.      Spôsoby  výživy rastlín

Zoznam literatúry

FYZIOLÓGIA RASTLÍN

1. vedná disciplína študujúca  životné prejavy a funkcie rastlín, procesy látkovej výmeny - minerálnu výživu, fotosyntézu, respiráciu, vodný režim, tvarové zmeny (rast, vývin),  molekulové zákonitosti prenosu  genetických informácií

I.  R o z m n o ž o v a n i e  v y š š í c h  

      r a s t l í n

A/ Nepohlavné rozmnožovanie

1. vegetatívne

-  regeneračná schopnosť častí rastlinného tela (koreň, stonka, list),  ktoré sa oddelili od materskej rastliny

2. výtrusmi

B/ Pohlavné rozmnožovanie

3. rozmnožovanie cievnatých výtrusných rastlín
4. rozmnožovanie semenných (nahosemenných a krytosemenných) rastlín

Klíčenie semien

5. súbor  procesov  (aktivácia  dýchania,   stupňovaná   enzymatická   a hormonálna aktivita), výsledkom ktorých je obnovenie metabolickej

    aktivity      semena   vedúcich     k    predlžovaniu   buniek   radikuly        hypokotylu

6. mobilizácia zásobných látok v embryu a  klíčnych listoch

Vývin semena

7. opelenie a oplodnenie u nahosemenných a krytosemenných rastlín

A/ Stavba semena jednoklíčnolistových rastlín

1. osemenie, endosperm, embryo

* embryo     je   zložené   zo štítka,    koreňového   základu   (radikuly), obalu radikuly       (koleorízy),       klíčneho listu,       rastového púčika (plumuly), obalu plumuly (koleoptily),  epiblastu

B/ Stavba semena dvojklíčnolistových rastlín

- osemenie, endosperm, embryo

*  embryo     je     zložené      zo   štítka,    koreňového    základu   (radikuly),

   2 klíčnych listov,      rastového     vrcholu    (plumuly), hypokotylu   - prvý článok výhonku na klíčiacej rastline

Klíčenie

A/  dvojklíčnolistových rastlín

       a/ epigeické (nadzemné)

      b/ hypogeické (podzemné)

B/  jednoklíčnolistových  rastlín

       a/ trávy

       b/ cibuľa

Biochemické procesy (zmeny) pri klíčení

a/ zvýšená rýchlosť dýchania      

8. anaeróbne procesy dýchania sa menia na aeróbne procesy dýchania

b/ enzymatické štiepenie biopolymérov

9. škrob pomocou -amylázy,  -amylázy, fosforylázy alebo maltázy
10. bielkoviny proteázami
11. tuky lipázami
12. nukleotidy nukleázami

Klíčivosť semien

13. počet semien, ktoré sú schopné vyklíčiť ( %)

Energia klíčivosti

14. vyjadruje rýchlosť klíčenia semena za časovú jednotku

Životnosť semena je určená

15. degradáciou DNA
16. poklesom obsahu fytohormónov (auxíny)
17. zvýšenie koncentrácie kyseliny abscisovej

1. Vonkajšie podmienky klíčenia

A/ Voda

1. napučiavanie (imbibícia) semien
2. príjem vody   * stúpa so vzostupom teploty

                          * závisí od osmotického  potenciálu roztoku

                          * aktivuje sa H+ -ATP-áza (protónová pumpa)

B/ Kyslík

- účasť na procesoch oxidačnej fosforylácie   (tvorba ATP)

C/ Teplota

3. minimum

4. optimum

                  nižšie ako pri raste

5. maximum      

D/ Energia žiarenia

6. nie je podmienkou pre klíčenie
7. kladne (tabak)  a záporne  (láskavec) fotoblastické
8. červená (fytochróm) a modrá oblasť viditeľnej časti žiarenia

2. Vnútorné podmienky klíčenia

A/ Tvrdé obaly semena

9. skarifikácia – odstránenie tvrdých obalov pomocou H2SO4, skla, piesku
10. nepriepustnosť pre plyny  (O2 , CO2 )

B/  Nevyvinuté embryo

C/  Vysoký obsah inhibičných látok v semenách a plodoch,  hormonálna   regulácia

11. šťava z plodov obsahuje kyselinu abscisovú, rôzne fenolové látky

     (napr. kyselina ferulová,  kyselina  kávová)

    kôstkoviny  -  obsahujú amygdalín, zložkou ktorého je  KCN

                            (-glukozidáza     odštepuje   2   molekuly  glukózy  od     amygdalínu  a   následne uvoľnený aglykón sa rozkladá oxynitrilázami na benzyladenín a HCN)

-  giberelíny   sú dôležité pri  klíčení

- kyselina abscisová   - významná pri navodení dormancie v priebehu

                                       dozrievania plodov

D/ Materská rastlina

Rozhodujúce  faktory z pohľadu vitálnosti klíčenia semena:

18. dusíkatá výživa materskej rastliny
19. vek materskej rastliny
20. vonkajšie podmienky vplývajúce na materskú rastlinu

3. Chemické a fyzikálne vplyvy pôsobiace  na klíčenie

21. fytohormóny  (auxíny, giberelíny)
22. laser, rádioaktívne žiarenie, magnetické pole – induktory klíčenia

1. R a s t   a   v ý v i n   r a s t l í n

1. Kvantitatívne zmeny

23. nevratné pribúdanie biomasy, čo do hmotnosti alebo objemu
24. pribúdanie počtu  a veľkosti buniek, množstva protoplazmy, komplexicity orgánov a rastlinného tela

2. Kvalitatívne zmeny

Diferenciácia   -  rozlíšenie  pôvodných meristémových   buniek    na  bunky

                                        špecializované pre určité orgány a funkcie

Ontogenéza  -  komplexné zmeny (pohlavné rozmnožovanie, vegetatívne

                         rozmnožovanie)     v   individuálnom organizme od    jeho

                         vzniku po jeho zánik

                     -  diskontinuálny (sezónny charakter)    

                     -   prispôsobenie zimným podmienkam (inhibícii kambiálnej aktivity)

                      -  prispôsobenie letnému suchu

Vývin  (4 fázy)

1. embryonálna   -   od zygoty po embryo

2. juvenilná         -   rastlina ešte nedosiahla reprodukčnú fázu

3. zrelosti            -     prechod do reprodukčnej fázy

                           * iniciácia tvorby kvetov

                                 *  oplodnenie

                                 *  vznik zygoty

4. starnutia        -     zánik indivídua

                                 * zakladanie a zrenie semien a plodov  

A/ Vonkajšie faktory vplývajúce na rast a vývin

1. TEPLOTA

12. optimum    ––––  rýchlosť rastu najvyššia
13. minimum   ––––  rýchlosť rastu veľmi nízka
14. maximum  ––––  nad 30 oC  (mierne podnebné pásmo) rýchlosť rastu klesá

25. vplyv na rast rastliny i na bunkové delenie
26. rôzne vplyvy na jednotlivé fázy bunkového cyklu

vegetačné teplotné konštanty     -   sú    to   teploty  potrebné  z   pohľadu požiadaviek  rastliny na teplotu

   -   sú vyjadrené ako súčty    priemerných denných teplôt vegetačného obdobia

Napr.  ozimná pšenica   -   2560 – 3080  oC

          jarný jačmeň       -   1700 – 2500 oC

termoperiodizmus  (striedanie denných a nočných teplôt)

1. VODA

27. bunka intenzívne prijíma vodu, zvyšuje sa plasticita bunkovej steny, osmotický tlak vo vakuole, objem vakuoly i celej bunky
28. je morfogénny faktor

* suchosť    vzduchu     zapríčiňuje   xeromorfózy   (zvýšená   tvorba mechanických pletív, listy majú  menšie     čepele s menším počtom prieduchov a hrubšiu kutikulu)

         * vlhkosť vzduchu zapríčiňuje hygromorfózy   (podoba na etiolované  rastliny)

3. ZEMSKÁ TIAŽ

gravitropizmus  (ohyb orgánu rastliny vyvolaný gravitáciou)

1. ELEKTRICKÝ PRÚD

membránové potenciály - fyzikálne   veličiny  charakterizujúce rôznosť

                                            elektrických nábojov  v  rôznych prostrediach

                                            oddelených bariérou

1. poranenie rastliny –––- elektrický signál sa šíri celou rastlinou

5.  RASTOVÉ REGULÁTORY

Funkcia:   regulácia  rastu a vývinu

A/ Prirodzené      - 1. fytohormóny

                               2. iné látky s regulačnou aktivitou

B/ Syntetické    

A 1/  Fytohormóny   * auxíny

                                       * cytokiníny            

                                       * giberelíny

                                       * kyselina abscisová        

                                       * etylén      

Menšia  špecificita - každý z fytohormónov vplýva často na rôzne procesy, príp. naopak, ten istý proces býva ovplyvnený viacerými rastovými látkami

Účinnosť  fytohormónu  je    daná    väzbou    rastového regulátora a receptora

(proteín), ktorý je lokalizovaný na bunkových štruktúrach (plazmaléma, cytoplazma, jadro).

A/ AUXÍNY

Predstavitelia:

2. kyselina indolyl-3-octová (IAA)
3. kyselina indolyl-3-maslová (IBA)
4. kyselina 4-chlór-indolyloctová
5. kyselina fenyloctová (PAA)

Kyselina indolyl-3-octová (IAA)

6. biosyntéza vo vrchole koleoptily, mladých listoch, kvetných orgánoch, vyvíjajúcich sa plodoch, semenách

Biosyntéza ( 4 dráhy)

7. indolylpyruvátová
8. tryptamínová
9. glukobrasicinová
10. indolylacetamidová   (v prokaryontoch)

Transport:

A/ bazipetálny (od vrcholu k báze, napr. 3-15 mm/h v segmente koleoptíl    obilovín)

- a  to aktívnym polárnym transportom v parenchymatickom pletive

B/ akropetálny (od bázy k vrcholu, napr. v koreni)

Biologická aktivita    

11. stimulácia predlžovacieho rastu
12. prejav apikálnej  dominancie
13. opadávanie listov a plodov

(bunky zóny opadávania listov sú živé pokiaľ nimi prúdi funkčná IAA)

14. tvorba adventívnych koreňov na segmente stonky a u rastlinných explantátov
15. stimulácia delenia buniek
16. partenokarpia - tvorba plodov (jahoda, banán, niektoré kultivary jabloní, hrušiek, uhoriek) bez oplodnenia

Syntetické auxíny

17. naftalénové kyseliny  (-naftyloctová kyselina  /NAA/)
18. chlórfenoxykyseliny  (kyselina 2,4-dichlórfenoxyoctová /2,4 D/)
19. benzoové kyseliny     (2,3,6 a 2,4,5 - trichlórbenzoová kyselina)
20. deriváty kyseliny pikolínovej

B/ CYTOKINÍNY

15. je známych 30 prirodzených cytokinínov

chemická štruktúra:  adenín  (modifikácia skeletu adenínu)

Predstavitelia:

21. zeatín
22. kinetín
23. 6-benzyladenín (BA)
24. 6-benzylaminopurín (BAP)
25. aromatické cytokiníny (o- , m- topolíny)

* biosyntéza cytokinínov v  koreni

Transport:

26. xylémom do nadzemnej časti rastliny, ďalej floémom  do iných orgánov rastliny

    *  je  regulovaný fotoperiodicky

Biologická aktivita

27. pri bunkovom delení (S fáza mitózy)
28. pri regenerácii orgánov
29. pri potlačení apikálnej dominancie
30. pri spomalení  starnutia
31. zvyšujú silu sinku

C/ GIBERELÍNY

chemická štruktúra:     C19, C20 zlúčeniny

prekurzor  giberelínov: kyselina mevalónová

Transport: floém

32. biosyntéza v koreňoch
33. inaktivácia  nastáva hydroxyláciou príp. oxidáciou molekuly

Biologická aktivita  

34. stimulácia predlžovacieho rastu (nadzemná  časť)
35. stimulácia prechodu z fázy G1 do S fázy v bunkovom cykle
36. jarovizácia (umožnenie alebo urýchlenie schopnosti kvitnúť účinkom chladu)
37. indukcia kvitnutia u dlhodenných rastlín  
38. indukcia tvorby samčích pohlavných kvetov
39. stimulácia klíčenia
40. indukujú tvorbu de novo -amylázy a hydrolytických enzýmov

D/ KYSELINA ABSCISOVÁ (ABA)

chemická štruktúra: - C15 seskviterpén

                                  -  prekurzorom je xantoxín

41. biosyntéza v púčikoch, semenách, hľuzách, mladých listoch, koreňovej  špičke
42. biosyntéza vychádza z tých istých prekurzorov ako biosyntéza giberelínov  

Transport:  xylém, floém

Chloroplast – najvyššia koncentrácia ABA

Biologická aktivita  

43. inhibícia predlžovacieho rastu
44. stimulácia opadávania listov tým, že pôsobí stimulačne na rast buniek oddeľovacej vrstvičky listu
45. urýchlenie starnutia
46. regulácia dormancie,   spolu s giberelínmi
47. regulácia vodného režimu
48. vyšší obsah voľnej ABA má za následok:

    *  uzavretie  prieduchov

    * zvyšuje sa hydraulická vodivosť koreňa

    * syntéza "stresových" proteínov

49. regulácia gravitropizmu
50. regulácia heterofílie (tvorba dvoch odlišných listov u vodných rastlín)

E/ ETYLÉN

plynný hormón (CH2 = CH2)

chemická štruktúra:  - prekurzorom je L-metionín

                                 - jeho degradácia monooxygenázou

* stresové podmienky (nedostatok resp. nadbytok vody, teplotné výkyvy,   poranenie,    napadnutie   patogénom) vplývajú  na zvýšenú tvorbu etylénu

Biologická aktivita  

51. inhibícia predlžovacieho rastu a stimulácia radiálneho rastu
52. zmena roviny bunkového delenia, reorientácia mikrotubulov
53. urýchlenie dozrievania plodov
54. degradácia celulózy, pektínov a škrobu
55. starnutie a opad listov, kvetov a plodov

A 2/ Iné látky s regulačnou aktivitou

Predstavitelia:

56. brasinosteroidy        – stimulujú predlžovací rast
57. kyselina jasmónová –   urýchľuje starnutie

  –   stimulácia zakladania hľúz u zemiakov

  –  „second messenger“ pri transdukčných procesoch

58. polyamíny (putrescín, spermín, spermidín)  –   stimulujú rast i somatickú                           embryogenézu
59. oligosacharíny – inhibujú predlžovací rast                                                        
60. fenolové látky              

6.  SVETELNÉ  ÚČINKY  ŽIARENIA          

fotoperiodizmus –   reakcia rastliny na dĺžku  dňa a noci

fotomorfogenéza – integrovaný   časový   a   priestorový   sled   rastových a vývinových zmien indukovaných žiarením

660 – 730 nm  -  oblasť spektra červeného  žiarenia vplývajúca na rastliny

370 – 480 nm  -  oblasť spektra modrého žiarenia vplývajúca na rastliny

receptor červeného žiarenia (fytochróm)  -  vratné reakcie indukované rôznymi   vlnovými   dĺžkami svetla Pfr (P730), Pr (P660)

Napr.  nažky šalátu – ich klíčenie pri P660, neklíčenie pri P730

FOTOPERIODIZMUS

Fotoperióda – doba 24 hodinového cyklu,  počas ktorej sú rastliny vystavené pôsobeniu žiarenia

61. dlhodenné rastliny
62. krátkodenné rastliny
63. neutrálne rastliny

SKOTOMORFOGENÉZA (etiolizácia)

(skotos = grécky tma)

Znaky etiolovanej rastliny

*  investícia zásobných látok rastliny do predlžovacieho  rastu internódií

    potlačenie tvorby fotosyntetického aparátu

-  netvorí sa chlorofyl

*  listy zakrpatené

-  palisádový parenchým  príp. slabo vyvinutý

     - menej prieduchov

*  bunky pretiahnuté

-  tenké bunkové steny

     - bunky viac vody a menej sušiny

*  sklerenchým  nie je vyvinutý

*  zdrevnatenie je slabšie

FOTOMORFOGENÉZA (deetiolizácia)

64. deetiolizácia
65. morfogenetické zmeny vyvolané zatienením a ožiarením rastliny
66. klíčenie závislé od žiarenia

Znaky deetiolovanej rastliny:

*  investícia  do fotosyntetického aparátu

*  syntéza chlorofylu

*  rast listov

*  snaha stať sa urýchlene autotrofným organizmom

CELISTVOSŤ RASTLINY

A/ KORELÁCIE

67. prejav integrity rastliny, t. j.vzťahy medzi jednotlivými časťami rastliny
68. dôležitá funkcia fytohormónov

1. Kvalitatívne   –    zmení sa náhradný orgán
2. Kvantitatívne –    odstránenie orgánu vyvolá zvýšený rast iného orgánu

RAST KOREŇA

69. syntéza cytokinínov, ABA a giberelínov
70. auxíny sú transportované do koreňa z nadzemnej časti rastliny

* IAA  zvyšuje rýchlosť predlžovacieho rastu koreňa

71. ABA  vplýva na zvýšenie rýchlosti predlžovacieho rastu

RAST STONKY

72. interakcia všetkých fytohormónov

Giberelíny – predlžovanie buniek stonkových internódií

Auxíny       – rast jarného dreva a lyka

RAST LISTU

Auxíny                          – stimulujú rast cievneho zväzku

Cytokiníny, giberelíny – stimulujú rast mezofylu

Dostálov korelačný pokus (1941)

B/ APIKÁLNA DOMINANCIA

16. nadvláda rastového vrcholu nad vedľajšími púčikmi, príp. koreňového vrcholu nad vedľajšími koreňmi

Dôležitým korelačným signálom je IAA.

Apikálna dominancia môže byť ovplyvnená:

*  svetlom                                   * nízka energia žiarenia vyvoláva silnú apikálnu  dominanciu

* dusíkom                                  * nízke koncentrácie – malé rozkonárovanie  rastliny

* väzbou  Ca2+  + auxínom       * indukovaná dominancia orgánu

C/  REGENERÁCIA  

1. fyziologická     -    náhrada stratených alebo odumierajúcich častí rastliny

                                  * opadávanie listov, vývin nových listov

2. patologická      -    hojenie po poranení

*   reštitúcia    - odrezanie časti koreňovej čiapočky vyvolá delenie buniek                                       v blízkosti rany –––––   nahradenie odrezanej časti

*  reprodukcia  - regenerácia mimo rany zo základov, ktoré boli vytvorené   poranením

*    regenerácia v užšom zmysle slova

                            - regenerácia zo základov, ktoré vznikli     po poranení rastliny

                         (1 mm disky koreňa – vznik púčikov;väčšie disky koreňov         celá rastlina)

D/ POLARITA

* fyziologické a morfologické rozlíšenie rastliny a jej orgánov

Napr.

*  rastlina, embryo  - pól koreňový  

                               - pól rastový

Príčina polarity     -   polárna lokalizácia iónových nosičov

                                         * nosiče auxínu

                                         * nosiče Ca2+

                              -  nerovnomerné rozdelenie elektrického gradientu v bunke

                                         * delenie buniek na základe polarity materskej bunky

III.  P o h y b y   r a s t l í n

A/ Vitálne

1.  
2.      1. Lokomočné (taxie)

         2. Ohybové

            a/ paratonické (tropizmy a nastie)

            b/ autonómne (nutačné a variačné)

B/ Fyzikálne

           1. Hygroskopické

           2. Kohézne

IV.   E x p l a n t á t o v é     k u l t ú r y

Regenerácia

73. obnova porušenej celistvosti rastliny v prirodzených podmienkach „in vivo“
74. obnova celistvosti rastliny z izolovanej časti rastliny v umelých podmienkach,  v prostredí zbavenom mikroorganizmov /sterilné prostredie/ „in vitro“

Explantáty     sú  časti  rastliny vytrhnuté z korelačných vzťahov rastliny a pestované   v  podmienkach  in vitro   (spóry, zrelé a nezrelé zárodky, semená, orgány, pletivá, bunky, protoplasty)

PODMIENKY REGENERÁCIE  „IN VITRO“

A/ kultivačné médium  

zloženie: anorganické,  organické látky,   H2O,    sacharid   (zdroj uhlíka  a           energie),  vitamíny, aminokyseliny,   syntetické     a   prirodzené

               rastové látky

B/ externé faktory  

svetlo (fotoperióda, kvalita, intenzita), teplota, plynná zložka kultivačného média

Reakcie explantátu v kultivačných podmienkach

1. reakcie na poranenie pri izolácii
2. reakcie na stratu vplyvu celistvej rastliny
3. reakcie na kultivačné podmienky

Reakcie explantátu po umiestnení do podmienok  „in vitro“

75. rýchle odumieranie explantátu
76. dlhodobé prežívanie, pri ktorom nedochádza k žiadnym zmenám
77. pokračovanie v pôvodnom vývine a raste
78. vývin štruktúr, ktoré už boli založené pred izoláciou

kalus - pletivo, ktoré rastie neorganizovane bez zreteľnej polarity a usporiadania existujúceho vo vyvinutej  rastline, ale dochádza              k diferenciácii  buniek

Stavba kalusu      

79. delivé bunky
80. parenchymatické bunky
81. xylémové elementy        
82. zásobné bunky

Pasážovanie  

83. pravidelné prenášanie kalusu (explantátu) na čerstvé kultivačné médium

Vplyvy explantátu na kultiváciu  „in vitro“

84. orgán, z ktorého bol explantát izolovaný
85. fyziologické a ontogenetické štádium odberu explantátu
86. veľkosť explantátu
87. kvalita donorovej rastliny
88. genotyp
89. inokulačná hustota explantátu

MORFOGENÉZA

90. vytváranie organizovaných štruktúr rastliny

TOTIPOTENCIA  

91. schopnosť akejkoľvek plnohodnotnej (diferencovanej) rastlinnej bunky  dať vznik akémukoľvek pletivu i celému rastlinnému organizmu

DEDIFERENCIÁCIA

92. vratný proces, keď plnohodnotná bunka sa musí vrátiť na úroveň zygoty

(bunka embryonálna)

Tvorba kalusu  

93. nie je delenie buniek kalusu prísne organizované
94. nie je nastolená bunková a orgánová polarita

APOPTÓZA

95. programovaná smrť bunky
96. bunka vykoná svoju funkciu a odumrie

REGENERÁCIA ZO ZALOŽENÝCH ZÁKLADOV

Odobratý explantát vytvára základ budúcej rastliny,   a to buď

1. Regeneráciou  priamou      

97. regenerácia nastáva priamo na izolovanom pletive alebo základe vytvorenom      v kultivačných podmienkach

2. Regeneráciou nepriamou  

98. vzniká kalus a následne sa indukuje regenerácia nových štruktúr (koreň, výhonok)

MORFOGENÉZA (REGENERÁCIA)  prebieha

99. organogenézou
100. embryogenézou

A/ Organogenéza

101. vznik orgánov (koreň, stonka, list, kvet), príp. ich súborov
102. vznik orgánov z jednej bunky príp. viacerých

Vplyv rastových látok

cytokiníny (C), auxíny  (A)

B/ Embryogenéza

103. zo zygoty vzniká zárodok embryo), ktorý je  uložený v semene

APOMIXIA  

104. nedochádza k oplodneniu
105. vývin neprebieha zo zygóty
106. vznik z haploidnej bunky gametofytu  príp. z bunky zárodočného vaku
107. vývin z diploidného nucelu, pričom vzniká diploidný zárodok
108. vývin zo somatických buniek listu

Podľa toho, ako sa vyvíja embryo v podmienkach in vitro, poznáme:

1. embryogenézu zygotickú  
2. embryogenézu gametofytickú
3. embryogenézu somatickú
4. somatickú polyembryogenézu

1/ Zygotická embryogenéza

109. explantát: zygota
110. embryo v pokročilom štádiu je možné samostatne kultivovať – kultúry

    izolovaných embryí (embryokultúry)  

2/ Gametofytická embryogenéza

111. explantát: gametofyt samčí a samičí

A/ Gynogenéza

112. explantáty: piestik, príp. časti vajíčka
113. vzniknuté rastliny sú   haploidné
114. vznik z haploidných buniek zárodočného vaku

B/ Androgenéza

115. explantáty: peľnica, peľové zrná
116. vývin embrya z peľového zrna

3/ Somatická embryogenéza

117. explantáty: somatické bunky

Charakteristika zárodku

1/ bunky majú typický protoplast s hustou cytoplazmou

2/ prenikanie do zárodočného vaku, kde dokončujú svoj vývin

118. prebieha väčšinou  regenerácia nepriama
119. regenerácia priama z pokožkových buniek embryií

PRIEBEH SOMATICKEJ EMBRYOGENÉZY

A/ INDUKCIA

120. vlastnosti somatickej bunky podobné ako má zygota
121. dôležité sú rastové látky

B/ VÝVIN SOMATICKÝCH EMBRYÍ, ICH DOZRIEVANIE   A KLÍČENIE

122. podobný priebeh ako pri zygotickej embryogenéze
123. tvorba suspenzoru
124. podmienky kultivácie:   rastové látky, osmotické hodnoty kultivačného média

4/ Somatická polyembryogenéza

125. somatické embryá vznikajú pri kultivácii zygotických  embryí
126. vývin priamou príp. nepriamou somatickou embryogenézou
127. multiplikácia /štiepenie/ príp. pučanie skupín embryonálnych buniek

TOPOFÝZA  

128. odstránené časti rastliny majú rôznu schopnosť regenerovať
129. heterofília (rôzne typy listov na rastlinnom indivídue)

CYKLOFÝZA  

130. explantáty odobrané bližšie ku koreňom dreviny reagujú                                       vitálnejšie než tie, ktoré boli získané z vyšších etáží

Zníženie  regeneračných schopností „in vitro“ kultúr

131. dlhodobé udržiavanie kultúr
132. hromadenie metabolitov v kultivovaných pletivách
133. genetické zmeny

Explantátové kultúry môžu byť pestované na

A/ tekutom médiu  - dynamické (suspenzné) kultúry

B/ agarom  spevnenom médiu - statické kultúry

V.    M i n e r á l n a     v ý ž i v a

Vzájomný vzťah medzi

134. fotosyntézou (produkty ako zdroj energie)  a príjmom minerálnych živín
135. výživou a  dýchaním  (NADH, ATP,  uhlíkový  skelet)

Priemerné zloženie sušiny rastlín:

C      –                         45 %        

O      –                         42 %            

H      –                         6.5 %

N      –                         1.5 %

minerálne prvky –        5%

Biogénne prvky

1. Makroelementy  - C, O, H, N, S, P, K, Ca, Mg

10-1     -    10-2  %  sušiny

2.  Mikroelementy   - Fe, Mn, Cu, Zn, Mo, B, Co, Ni, Cl, V, Ti

    10-3    -     10-5  %  sušiny

3.  Stopové prvky - Se, F, I, B, Li

10-6  %  -  menej sušiny

Obsah živín v rastline závisí od:

136. genetického základu    
137. rozdielov medzi jednotlivými orgánmi
138. ontogenetického štádia rastliny

Obsahu živín v rastline je možné zistiť chemickou analýzou listov.

MECHANIZMY   TRANSPORTU    MINERÁLNYCH ŽIVÍN   DO   BUNKY

bunkové membrány   -   selektívno - transportné bariéry bunky

1. Pasívny transport

139. prebieha pasívne z miesta vyššej koncentrácie na miesta s nižšou koncentráciou

A/  jednoduchá difúzia

1. difúzia cez membránu

- ovplyvnená odlišnou koncentráciou danej látky vo vodnom prostredí v blízkosti membrány a v lipofilnom prostredí samotnej membrány

B/  pasívny sprostredkovaný transport (uľahčená difúzia)

140. rýchlosť a špecificita prenosu

-  rýchlosť prenosu príslušného iónu prevyšuje rýchlosť jednoduchej difúzie

141. saturačná kinetika

-  závistlosť rýchlosti prenosu od koncentrácie látky vo vonkajšom prostredí  

        t. j. v membráne sa nachádza určité množstvo    miest s bielkovinovými prenášačmi,  ktoré sú saturovateľné pri dostatočne vysokej koncentrácii prenášanej látky        

142. možnosť kompetetívnej inhibície

- látky podobnej chemickej stavby môžu inhibovať prenos danej látky

143. chemická inaktivácia

- rýchlosť prenosu možno inhibovať látkami modifikujúcimi štruktúru bielkovín

2. Aktívny transport

144. prebieha z miesta nižšej koncentrácie na miesta s vyššou koncentráciou, pričom je spojený s dodávaním energie (ATP) do systému

A/  primárny transport  (uniport)

145. predstavovaný je H+ - ATP-ázou (protónová pumpa)
146. ATP je hydrolyzovaný na ADP a  Pi

B/ sekundárny  transport

symport   -   dve rôzne látky sú transportovné rovnakým smerom

antiport   -   dve rôzne látky sú transportované opačným smerom

Typy prenosu

1. eletroneutrálny

147. výsledný rozdiel nábojov transportovaných iónov   je   nulový   na  oboch stranách membrány

2. elektrogénny

148. výsledný rozdiel nábojov transportovaných iónov je  rozdielny na  oboch  

    stranách membrány

Membránový potenciál  (E)

149. fyzikálna veličina
150. predstavuje rozdiel elektrických nábojov po stranách membrány
151. má záporné hodnoty
152. pomocou mikroelektródovej  techniky je možné zmerať jeho hodnoty

    EA     -  časť E závislá od metabolickej energie - ATP

                 (práca protónovej pumpy)

    EP     -  časť E, ktorá nezávisí od metabolickej energie

Transporty látok v rastlinách na základe dĺžky transportnej dráhy

A/ Transport látok na krátke vzdialenosti

17. membránový a bunkový transport

153. vstup látok do bunky

B/ Transport látok na stredné vzdialenosti

- radiálny transport  z povrchu koreňa do centrálneho valca

154. apoplazmu    (priestor bunkových stien a medzibunkových priestorov)
155. symplazmu    (vnútorné priestory buniek pospájané plazmodezmami)

C/ Transport látok na dlhé vzdialenosti

- pozdĺžny transport z koreňov do nadzemných orgánov a naopak

156. xylémom  (transport akropetálny)
157. floémom (transport obojsmerný)

VI.    V o d n ý    r e ž i m   r a s t l í n

FUNKCIE VODY

158. rozpúšťadlo
159. médium pre pohyb molekúl vnútri a medzi bunkami
160. vplyv na štruktúru molekúl a vlastnosti proteínov, membrán, nukleových

kyselín a iných bunkových štruktúr

161. prostredie pre biochemické reakcie v bunkách
162. participuje na dôležitých reakciách (Krebsov cyklus, fotosyntéza)

ŠTRUKTÚRA A VLASTNOSTI  VODY

163. polárna molekula

1. Kohézia  

164. vyjadruje príťažlivé sily medzi molekulami vody

2. Adhézia  

165. vyjadruje príťažlivé sily medzi molekulami vody k pevnému skupenstvu – bunkovej stene príp. sklenému povrchu

3. Povrchové napätie  

166. pôsobenie kohéznych síl na molekuly vody na  rozhraní voda – vzduch

4. Merná tepelná kapacita vody (merné teplo)

167. množstvo tepla potrebné k zvýšeniu teploty 1 kg vody o 1 stupeň

5. Merné výparné teplo  

168. energia potrebná na uvoľnenie molekuly vody z kvapalnej do plynnej fázy (výpar)

1. Tlak nasýtenej vodnej pary

169. v uzavretom objeme plynu nad kvapalinou  po určitom čase nastane    rovnovážna koncentrácia (parciálny tlak) vodnej pary, ktorá sa ďalej nezvyšuje

Prenos vody na krátke vzdialenosti

1. DIFÚZIA

170. prenos látky bez transportného média po gradiente koncentrácie
171. spontánny proces

J     - hustota difúzneho toku roztoku

D   - difúzny koeficient látky

dc - koncentračný gradient - rozdiel v koncentrácii látky(c1, c2)medzi dvomi

                                              vzdialenými separovanými bodmi (x1, x2)

172. rýchlosť difúzie je rýchla na krátke vzdialenosti, ale extrémne pomalá na dlhé vzdialenosti

2. OSMÓZA

173. pohyb rozpúšťadla  (vody)  cez  semipermeabilné membrány
174. energeticky spontánny proces
175. procesy plazmolýzy (scvrkavanie protoplastu), deplazmolýzy (opak plazmolýzy), plazmoptýzy (praskutie bunky)

Voľná energia  

176. je energia potrebná na uskutočnenie práce (biochemické procesy,                 transportné procesy, akumulácia roztoku)
177. kvantitatívne vyjadrenie voľnej energie chemicky čistej vody predstavuje chemický potenciál čistej vody
178. chemický potenciál roztoku je vyjadrený kvantitatívnou veličinou - vodným potenciálom ( ), ktorý závisí od  koncentrácie /c/ - f/c/, tlaku /p/ - f /p/, gravitácie /G/ - f /g/.

* /štandardný vodný potenciál/

* v štandardných podmienkach má * hodnotu 0  MPa

Koncentrácia   -  f  (c)

179. vplyv koncentrácie vody na 
180. vyššia koncentrácia  má za následok  vyšší 

 /osmotický tlak/

181. negatívne hodnoty
182. vzniká vnútorným tlakom, ktorý je  vyvolaný osmotickým  prijímaním

R – plynová konštanta (8,314 J mol-1 K-1)

T – teplota roztoku (K)

c – molárna koncentrácia látky

Napr.   1  mol glukózy v 1 kg vody bude mať pri teplote 0 oC osmotický tlak

           2 269 kPa

P  /hydrostatický tlak; turgorový tlak/ -  f  (p)

183. má pozitívne i negatívne hodnoty
184. určuje vplyv hydrostatického tlaku prevyšujúceho atmosferický tlak na vodný potenciál

Gravitácia -  f  (G)

185. gravitačná sila zapríčiňuje pohyb látok v rastline smerom dolu

(H2O) - hustota vody

g           - tiažové zrýchlenie (9,80665 m.s-2)

h           - výška

Celkový vodný potenciál

186. nadobúda záporné hodnoty

*  =  0   MPa

(H2O) . g . h -  hodnota tohto komponentu vodného potenciálu je  zanedbateľná (asi 0,01 MPa  na každý meter výšky h)

Vodný potenciál závislý od osmotického a hydrostatického  tlaku (tlakový potenciál)

Iné (jednoduchšie) matematické vyjadrenie celkového  vodného potenciálu:

    -  osmotická zložka

P  - tlaková zložka

g    - gravitačná zložka

Potenciálne zdroje energie pre transport vody

187. gradient koncentrácie  (difúzia)
188. gradient hydrostatického tlaku
189. gradient polohovej energie v gravitačnom poli
190. gradient elektrického poľa
191. gradient teploty

Príjem a transport vody koreňom

192. určujúca je  transpirácia rastliny a evaporačné   požiadavky atmosféry
193. v koreni sa voda transportuje apoplazmickou a  symplazmickou cestou
194. Casparyho pásiky   v  endoderme   sú   významné   z  pohľadu prechodu apoplastu do symplastu
195. koreňový výtlak - vytekanie tekutiny pod tlakom
196. imbibičný tlak   - tlak vyvolaný napučiavaním vyvoláva tlak na prekážku
197. turgor                -   vnútorný tlak vyvolaný osmotickým prijímaním vody

                                    -   pôsobí na všetky strany v bunke

Výdaj vody

1. Gutácia    

198. výdaj v kvapalnom stave, ktorý je realizovaný

    a/ hydatódami (nefunkčné prieduchy)

   b/ trichómami

2. Transpirácia  

199. výdaj vody v plynnom stave, ktorý je realizovaný prieduchmi

(na 1 mm2  listovej plochy môže byť 20 – 2000 prieduchov)  

Reakcie prieduchov

1. Zatvorenie

200. zníženie turgoru v bunke
201. západ slnka
202. syntéza ABA zapríčiňuje výtok K+, spätný tok H+ do prieduchu
203. kondenzácia polysacharidov /škrobu/
204. dažde  /hydropasívna reakcia/- okolité bunky tlačia na prieduchy
205. nedostatok vody /hydroaktívna reakcia/

2. Otvorenie

206. zvýšenie  turgoru bunke a objemu cytoplazmy  
207. svitanie  /fotoaktívna reakcia/
208. zníženie CO2 v medzibunkových priestoroch  
209. hydrolýza polysacharidov /škrob/ na osmoticky aktívne monosacharidy /glukóza/

Rýchlosť transpirácie  

210. vyjadrená množstvom vody, ktoré rastlina vyparí za časovú jednotku v prepočte na listovú plochu

Semipermeabilita

211. bunková stena /permeabilná/
212. cytoplazmatická membrána, tonoplast  /semipermeabilné/

VII.   F o t o s y n t é z a

                                     h. ν

   n   CO2  +  n  H2O   ––––  (CH2O)n   +   O2  

h. ν - kvantum žiarivej energie

1. Primárne procesy (svetelné reakcie)  

213. fotolýza vody
214. necyklický a cyklický transport elektrónov

Produkty primárnych procesov:

215. O2
216. NADPH + H+
217. ATP

2. Sekundárne procesy (tmavé reakcie)

218. redukcia CO2  na sacharid (Calvinov cyklus, Hatchov-Slackov cyklus, rastliny s metabolizmom uhlíka CAM: Crassulacean Acid Metabolism)

Produkty sekundárnych  procesov

219. sacharidy

Význam fotosyntézy  - život na Zemi

1. Primárne procesy (svetelné reakcie)

LISTY  - fotosyntetické orgány rastliny    

CHLOROPLASTY – bunkové štruktúry, v ktorých prebieha fotosyntéza

1. MEZOFYLOVÉ CHLOROPLASTY (MCH)

Stavba chloroplastu:

220. povrchová membrána
221. stróma
222. plastidová DNA
223. plastidové ribozómy
224. plastoglobuly
225. fytoferitín
226. membránový systém /graná, tylakoidy/

2. CHLOROPLASTY POŠVY CIEVNYCH ZVÄZKOV (CHPCZ)

C4 RASTLÍN

Rozdiel od MCH

227. diferenciácia membránového systému u CHPCZ
228. umiestnenie v bunke PCZ

1. NADP-ME typ  rastlín

229. obsahujú NADP-ME enzým - (nikotínamidadeníndinukleotidfosfát- malátový enzým)
230. graná nie sú vyvinuté
231. tylakoidy sú voľné
232. chloroplasty majú vretenovitý tvar
233. veľa škrobových zŕn                        

lokalizácia:  vonkajšia stena buniek PCZ

Predstavitelia: Zea mays L., Saccharum officinalis L., Sorghum bicolor L.

2. NAD-ME typ rastlín

234. obsahujú NAD-ME enzým - (nikotínamidadeníndinukleotid-malátový enzým)
235. graná  sú vyvinuté

lokalizácia: vnútorná stena buniek PCZ

Predstavitelia: Amaranthus retroflexus L., Panicum miliaceum L.

3. PEP-CK typ rastlín

236. obsahujú PEP-CK enzým  - (fosfoenolpyruvát-karboxykináza)
237. drobné graná sú vyvinuté

lokalizácia: vonkajšia stena buniek PCZ

Predstavitelia: Panicum maximum L., Chloris gayana L.

Fotosyntetické pigmenty

1. Chlorofyly

238. priemerný list tvorí 70 miliónov buniek obsahujúcich 5.109 chloroplastov
239. v každom chloroplaste je 600 miliónov molekúl chlorofylu
240. umiestnenie chlorofylov  v tylakoide, ktorý je zložený z vonkajšej (bielkovinovej) vrstvy a vnútornej (lipidovej) vrstvy  
241. porfyrínová časť chlorofylu je umiestnená do bielkovinovej  časti
242. fytolová časť je umiestnená v lipidovej časti
243. je známych 10 typov chlorofylov

Chemické vlastnosti

244. rozpustné v nepolárnych rozpúšťadlách (alkohole, dietyléteri, acetóne, benzéne)

2. Karotenoidy

245. červeno až žlto sfarbené farbivá
246. sú obsiahnuté v plodoch, kvetoch, listoch

Chemické vlastnosti

247. rozpustné v nepolárnych rozpúšťadlách - hexán, petroléter, benzén, chloroform
248. viazané sú na bielkoviny

2A/ Karotény

249. bezkyslíkaté uhľovodíky

2B/ Xantofyly

- kyslíkaté uhľovodíky

3/ Fykobilíny

250. akcesorické pigmenty u siníc a  rias

Fotosyntetické pigmenty (sústava farbív I, II)

A/ Sústava farbív I

251. karotény
252. fykobilíny
253. chlorofyl b
254. chlorofyly aI  (P 700) - reakčné  centrum

lokalizácia   -  graná chloroplastov

                     -  stromatické tylakoidy

B/ Sústava farbív II

255. xantofyly
256. fykobilíny
257. chlorofyl b
258. chlorofyly aII  (P680) - reakčné  centrum

lokalizácia - graná chloroplastov

Fotofyzika primárnych procesov fotosyntézy

259. proces absorpcie svetelných kvánt fotosyntetickými pigmentami
260. prenos energie do reakčných centier
261. dĺžka trvania    10-15  -   10-8  s

SVETLO –  buď ako fotón (častica)  príp. vlna

262. žiarenie je definované vlnovou dĺžkou   (čas, za ktorý  žiarenie prejde  jedným cyklom)
263. rýchlosť elektromagnetického žiarenia  (c = 3.108 m.s-1)
264. energiu (U) 1 fotónu o vlnovej dĺžke ()vypočítame ako        

h  - Planckova konštanta (6,626.10-34 J.s)

Napr.  Energia 1 fotónu o vlnovej dĺžke 650 nm

                  6,626.10-34 J.s  x   3.108 m.s-1

    U  =  ––––––––––––––––––––––-––––  =  3,058.10-19 J

                          650.10-9 m

Prepočet  E fotónu na 1 mol fotónu z dôvodu toho, že E fotónu je príliš malá jednotka

NA  - Avogadrova konštanta (počet 1 mólu látky)  6,023.1023 mol-1

Pr.     3,058 .10-19  J x 6,023.1023 mol-1  =  18,418.104 J.mol-1

4 supramolekulové komplexy     A/ FOTOSYSTÉM II  (PS II)

                                                      B/ CYTOCHRÓM b3/f

                                                      C/ FOTOSYSTÉM I  (PS I)

                                                      D/ ATP-syntáza

A/ PS II

FOTOLÝZA VODY

Komponenty PS II, cez ktoré prechádzajú e- pochádzajú z fotolýzy vody-:

265. Mn2+ proteín
266. P680
267. redoxný systém Q
268. plastochinón
269. cytochróm b6

B/ Cytochróm b3/f

Komponenty komplexu cytochróm b3/f, cez ktoré e- prechádzajú z PS II na PSI

270. cyt b3
271. cyt f

C/ PS I

Komponenty PS I, cez ktoré e- prechádzajú po transporte z  komplexu cytochróm b6/f   (necyklický transport e-)

272. plastocyanín
273. P700
274. FRS - látka redukujúca feredoxín (Fe-S bielkovina z  doteraz neidentifikovaným redoxným systémom)
275. feredoxín
276. feredoxín – NADP- reduktáza
277. NADP+ a jeho následná redukcia 2 H+ na NADPH + H+

Komponenty cyklického prenosu e-

278. FRS
279. cyt b6
280. plastochinón

D/ ATP-syntáza (systém CF1 – CF0)

lokalizácia:  CF0 – vnorená v membráne tylakoidu

                    CF1 – na vonkajšej stene membrány tylakoidu

281. protónový gradient (spätný tok 3 H+) využitý k tvorbe ATP (fotofosforylácia)

2/ Sekundárne procesy fotosyntézy

282. využitie produktov primárnych procesov fotosyntézy (ATP, NADPH + H+) k  redukciu CO2

1. Calvinov cyklus (fixácia CO2 u C3-rastlín)

Priestorová  lokalizácia:

* stróma chloroplastov mezofylových buniek

Akceptor CO2:

283. ribulóza-1,5-bisfosfát (6 C zlúčenina) (RuBP)

Medziprodukty:

284. 2 molekuly kyseliny 3-fosfoglycerovej (3 C zlúčenina)

* spotreba ATP a NADPH + H+

285. glyceraldehyd-3-fosfát (3C zlúčenina), ktorý je v  rovnováhe s dihydroacetónfosfátom  (3C zlúčenina), tieto  triózafosfáty sú východiskom pre syntézu fruktózy-1,6-bisfosfátu (6 C zlúčenina)

2 možné smery priebehu biochemických reakcií

1 smer

286. spojenie glyceraldehyd-3-fosfátu a dihydroacetónfosfátu a vznik fruktóza-1,6-bisfosfátu
287. defosforylácia fruktózy-1,6-bisfosfátu na  fruktózu-6- fosfát (6 C zlúčenina), z ktorej vzniká  glukóza-6-fosfát (6 C zlúčenina) a  následne prebieha  biosyntéza polysacharidov (škrob)

2 smer

288. spojenie 3 molekúl triózofosfátov a 1 molekuly fruktóza-6-fosfátu (6 C zlúčenina), pričom vzniká 15 C zlúčenina, a z nej vznikajú 3 molekuly ribulóza-5-fosfátu (5 C zlúčenina)
289. ribulóza-5-fostát sa za prítomnosti ATP fosforyluje na ribulóza-1,5-bisfostát (5 C zlúčenina)

Väščina druhov rastlín patrí medzi  C3-rastliny:

Napr. Beta vulgaris L., Chenopodium album L., Spinacia oleracea L., Raphanus sativusL., Cucurbito pepo L., Tricitum aestivum L., Avena sativa L., Pisum sativum L., Nicotiana tabacum L.

Prirodzené stanovištia C3-rastlín:

290. mierne pásmo

2. Hatchov-Slackov cyklus (fixácia CO2 u C4-rastlín)

Priestorová lokalizácia

Anatómia listu charakteristická tzv. Kranz-typom (prítomnosť chlorenchymatickej pošvy cievnych zväzkov)

*  stróma chloroplastov mezofylových buniek (Hatchov-Slackov   cyklus) a chloroplastov pošvy cievných   zväzkov (Calvinov    cyklus)

Akceptor CO2:

291. fosfoenolpyruvát (PEP) (3 C zlúčenina) fixuje v cytoplazme mezofylových buniek CO2 za vzniku oxalacetátu (4 C zlúčenina). Tento je dekarboxylovaný a uvoľnený CO2 je  transportovaný do Calvinovho cyklu

Medziprodukty:

292. oxalacetát  (4 C zlúčenina), ktorý sa redukuje na aspartát alebo malát (4 C zlúčenina) v chloroplastoch mezofylových buniek

* spotreba  NADPH + H+

293. malát sa enzymaticky mení /dekarboxyluje/ na pyruvát (3 C zlúčenina) a CO2, v chloroplastoch pošvy cievnych zväzkov, pričom vzniká NADPH + H+.  CO2 vstupuje do Calvinovho cyklu, kde sa viaže na  ribulóza-1,5-bisfosfát
294. pyruvát  sa  ATP fosforyluje na fosfoenolpyruvát v chloroplastoch mezofylových buniek

Niektorí zástupcovia C4-rastlín:

Napr. Zea mays L., Saccharum officinarum L., Artiplex sabulosa L., Cyperus esculentus L., Panicum miliaceum L., Digitaria sanguinalis L.

Prirodzené stanovištia C4-rastlín:

sucho, vysoká energia slnečného žiarenia, nízka vzdušná vlhkosť

3. Rastliny s metabolizmom uhlíka CAM (Crassulacean Acid Metabolism)

Podoba biochemických reakcií na Hatchov-Slackov cyklus.

Akceptor CO2:

295. fosfoenolpyruvát, ktorý fixuje  CO2  v cytoplazme za  prítomnosti  svetla

Časová lokalizácia:

296. v noci prebieha príjem CO2 cez otvorené prieduchy, v cytoplazme vzniká   oxalacetát, ktorý sa následne za prítomnosti NADPH + H+ premieňa na malát,  malát sa hromadí vo vakuole (okyslenie v priebehu noci)
297. cez deň, keď sú prieduchy zatvorené (ochrana proti strate vody transpiráciou) sa malát transportuje  z vakuoly do cytoplazmy (odkyslenie v priebehu dňa), kde sa mení na pyruvát za vzniku NADPH + H+ a odštiepený CO2 sa transportuje  do chloroplastu, kde sa fixuje  v  Calvinovom cykle
298. pyruvát sa pomocou ATP mení na fosfoenolpyruvát v cytoplazme

Niektorí zástupcovia CAM-rastlín (sukulenty):

Napr. Agave americana L., Kalanchoe daigremontiana L., Euphorbia grandidens L., Geranium pratenseL.

Prirodzené stanovištia CAM-rastlín:

299. sucho, vysoká energia slnečného žiarenia, vysoké denné a nízke nočné teploty

FOTORESPIRÁCIA (glykolátová cesta)

Význam fotorespiracie

300. limitácia poludňajšej depresie fotosyntézy
301. spätné uvoľnenie CO2 pre fotosyntézu (C3-rastliny)
302. zdroj aminokyselín (serín, glycín) v listoch vyšších rastlín

Fotorespirácia u C3-rastlín

Priestorová lokalizácia:

* chloroplast

* peroxizóm

* mitochondrie

Priebeh fotorespirácie:

Chloroplast

303. za   svetla   nastáva  oxygenácia     ribulóza-1,5-bisfosfátu  ribulózou-1,5-bisfosfátoxygenázou na 2-fosfoglykolát, ktorý sa hydrolyzuje na glykolát

Peroxizóm

304. glykolát sa oxiduje na glyoxalát
305. transaminácia glyoxalátu  na glycín
306. rozklad H2O2 na H2O a O2

Mitochondria

307. 2 molekuly glycínu sa spájajú a dekarboxyláciou vzniká 1 molekula serínu a NH3

Peroxizóm

308. serín   odovzdá    NH2 skupinu    na    2-oxo-glutarát, vzniká hydropyruvát a glutamát
309. hydroxypyruvát sa redukuje na glycerát

Chloroplast

310. glycerát sa po fosforylácii  na 3-fosfo-glycerát zapája do Calvinovho cyklu

Fotorespirácia u C4-rastlín

Je minimalizovaná v bunkách pošvy cievnych zväzkov, z čoho vyplýva, že fotolýza vody je potlačená, a tým aj produkcia  O2, ktorý   je   potrebný   na foto/respiráciu

FOTORESPIRÁCIA:

311. dosahuje u C3-rastlín 1/3 z celkovej hrubej fotosyntézy
312. u C4-rastlín  a rastlín s metabolizmom uhlíka CAM (Crassulacean Acid Metabolism) je nízka   až  nemerateľná

VIII.   D ý c h a n i e

313. fyziologický proces výdaja CO2  a príjmu O2 rastlinou
314. na bunkovej úrovni nastávajú procesy oxidácie organického substrátu (biologická oxidácia)
315. využitie asimilátov pre rast, transport látok, udržanie štruktúr a funkcií rastliny

Význam procesov biologickej oxidácie

316. tvorba ATP, redukčných ekvivalentov (NADH+H+, FADH2),  medziproduktov (uhlíkové skelety)

Procesy biologickej oxidácie

1. Glykolýza

317. katabolicka anaeróbna cesta oxidácie hexóz generujúca ATP, NADH + H+ a pyruvát (kyselina pyrohroznová)
318. lokalizácia: cytoplazma, plastidy
319. O2 sa nezúčastňuje enzymatických reakcií, pričom  glukóza (6 C zlúčenina) sa mení na 2 molekuly pyruvátu (2 x 3 C zlúčenina), ktorý v rastlinných bunkách za normálnych podmienok vstupuje do mitochondrie
320. v podmienkach hypoxie alebo anoxie (podmienky, pri ktorých nie je prítomný O2 prip. v nízkych koncentráciach) pyruvát nevstupuje do mitochondrie, ale ďalej sa metabolizuje v glykolýze cestou mliečneho kvasenia (produktom je laktát) alebo alkoholového kvasenia (produktom je etanol),  za využitia NADH + H+  

Priebeh  glykolýzy

321. glukóza (6 C zlúčenina)

* hexokináza, spotreba ATP

322. glukóza-6-fosfát

* fosfoglukoizomeráza

323. fruktóza-6-fostát

* fosfohexokináza, spotreba ATP

324. fruktóza-1,6-fosfát

* aldoláza

325. glyceraldehyd-3-fosfát (3C zlúčenina)je v  rovnováhe (fosfotriózoizomeráza) s dihydroxyacetónfosfátom (3 C zlúčenina)
326. glyceraldehyd-3 fosfát

* fosfotriózodehydrogenáza, vzniká NADH + H+

327. difosfoglycerát  

* fosfoglycerátkináza, tvorba ATP

328. 3-fosfoglycerát

* fosfoglyceromutáza

329. 2-fosfoglycerát

* enoláza

330. 2-fosfoenolpyruvát

* fosfopyruvátkináza, tvorba ATP

331. pyruvát (2 x 3C zlúčenina)

Produkty glykolýzy z pohľadu celkovej látkovej a energetickej bilancie biologickej oxidácie:

332. 2 molekuly pyruvátu
333. 2 NADH + H+  sú transportované do dýchacieho reťazca mitochondrií (z 1 NADH + H+ vznikajú 3 ATP)
334. 2 ATP

2. Cyklus kyseliny citrónovej (Krebsov cyklus)

335. lokalizácia: matrix mitochondrie
336. premena pyruvátu (3 C zlúčenina) na acetyl-CoA  (2 C zlúčenina) a 1 molekulu CO2  a  následné odbúranie acetyl-CoA  na 2 molekuly CO2

Priebeh  Cyklu kyseliny citrónovej:

337. pyruvát

* pyruvátdehydrogenáza

338. acetyl-CoA, tvorba CO2
339. acetyl-CoA sa spája enzymaticky (citrátsyntáza) s  oxalacetátom
340. citrát

* akonitáza

341. izocitrát

* izocitrátdehyderogenáza, tvorba NADH + H+

342. oxalsukcinát

* izocitrátdehyderogenáza, tvorba CO2

343. 2-oxo-glutarát

* 2-oxo-glutarátdehydrogenáza, tvorba CO2 a NADH + H+

344. sukcinyl-CoA

* sukcinyl-CoA-syntáza, tvorba GTP

345. sukcinát

* sukcinátdehydrogenáza, tvorba FADH2

346. fumarát

* fumaráza

347. malát

* malátdehydrogenáza, tvorba NADH + H+

348. oxalacetát

Produkty Cyklu kyseliny citrónovej z pohľadu celkovej látkovej a energetickej bilancie biologickej oxidácie:

349. 6  CO2
350. 8 NADH + H+ sú transportované do dýchacieho reťazca mitochondrií ( z 1 NADH + H+ vznikajú 3 ATP)
351. 2 FADH2 sú transportované do dýchacieho reťazca mitochondrií (z 1 FADH2 vznikajú 2 ATP)
352. 2 GTP

3. Dýchací reťazec

*  elektróntransportný   reťazec,   do   ktorého   je  protón transportovaný  z  procesov biologickej oxidácie   vo      forme   redukovaných     koenzýmov   (FADH2, NADH + H+)              

* dochádza v ňom k prenosu vodíka resp. e- na základe rozdielnych redox potenciálov

*  lokalizácia: povrch vnútornej membrány mitochondrie

Redoxsystémy lokalizované v dýchacom reťazci:

353. komplex I:   NADH-ubichinónoxidoreduktáza
354. komplex II:  sukcinát-ubichinónoxidoreduktáza
355. komplex III: ubichinón-cytochróm c-oxidoreduktáza
356. komplex IV: cytochróm c-O2-oxidoreduktáza

4. Oxidačná  fosforylácia

357. proces tvorby ATP v ATP-ázovom komplexe

ATP-ázový komplex je tvorený podjednotkami:

F0     –    súčasť vnútornej membrány mitochondrie

F1 – spojená s  F0 a na vnútornej stene vnútornej membrány                         mitochondrie zabezpečuje tvorbu ATP

Celková energetická bilancia (tvorba ATP, GTP) v procesoch  biologickej oxidácie  1 molekuly glukózy  

VPLYV VONKAJŠÍCH FAKTOROV NA RÝCHLOSŤ DÝCHANIA

358. žiarenie (vplyv energie žiarenia na rýchlosť dýchania na svetle)
359. zmena rýchlosti dýchania koreňov pri ožiarení listov rastliny
360. teplota  

*  minimum rýchlosti dýchania okolo  0 oC

    *  optimum rýchlosti dýchania  okolo  30 oC

    *  maximum rýchlosti dýchania okolo 35 oC

361. CO2
362. vodný stres, minerálne živiny, ťažké kovy, atmosferické

    polutanty

Energetická a substrátová náročnosť tvorby biomasy

363. z asimilátov vzniknutých fixáciou 1 g CO2 v procese fotosyntézy  sa vytvorí 0,49 g sušiny

Stanovenie rýchlosti dýchania

364. stanovenie úbytku hmotnosti sušiny
365. rýchlosť výdaja CO2 príp. spotreby O2 (gazometrická metóda a kyslíková elektróda)

IX.   S p ô s o b y   v ý ž i v y    r a s t l í n

A/ AUTOTROFIA

1. fotosyntéza
2. chemosyntéza

B/ HETEROTROFIA

1. saprofytizmus
2. parazitizmus

C/ ŠPECIFICKÉ FORMY VÝŽIVY

1. mixotrofia
2. symbióza

ZOZNAM POUŽITEJ LITERARÚRY

1. Erdelský, K., Frič.: Praktikum a analytické metódy vo fyziológii rastlín. SPN, Bratislava, 1979.
2. Hess, D.: Fyziologie rostlin. Academia Praha, 1983.
3. Hudák, J., Dvořák, H., Herichová, A., Lux, A., Nátr, Ľ., Peterková, I.: Biológia rastlín. SPN, Bratislava, 1979.
4. Procházka, S., Macháčková, I., Krekule, J., Šebánek, J., a kol.: Fyziologie rostlin. Academia Praha, 1998.
5. Taiz, L., Zeiger, E.: Plant Physiology. The Benjamin/Cummings Publishing

     Company, Inc., California 1991.