Návrat na detail prednášky / Stiahnuť prednášku / Trenčianska univerzita A. Dubčeka / Fakulta Zdravotníctva / FYziológia

Fyziológia (fyziologia-skripta[1].doc)

Trenčianska univerzita Alexandra Dubčeka v Trenčíne

Ústav zdravotníctva a ošetrovateľstva

fyziológia

Pre nelekárske odbory

Prof. MUDr. Oto Masár, CSc.

MUDr. Antonín Malina,PhD., MBA.

Trenčín 2006

Recenzia:

MUDr. Jan Pokorný, DrSc.

Prof. MUDr. Mirom Šramka, DrSc.

1. Telesné tekutiny

Úvod a história

Existencia cicavčej bunky, tkaniva orgánu a tým i celého organizmu je predovšetkým charakterizovaná tzv. stabilitou vnútorného prostredia, prísunom živín a kyslíka a odvádzaním katabolitov (vrátane CO2). Stabilitu vnútorného prostredia (homeostázu) charakterizoval Claude Bernard v 19. storočí ako stabilitu dôležitých parametrov – pH, teplota, osmolarita, izovolémia, ale tiež stabilita pO2, pCO2 a hladiny energetických substrátov – napr. glukózy. Čím je organizmus dokonalejší, tým je stabilita vnútorného prostredia viac kontrolovaná a regulovaná. Vnútorné prostredie zahrňuje tiež prísun informačných molekúl – napríklad hormónov.

Každá bunka v ľudskom tele je „obtekaná“ tzv. intersticiálnou tekutinou (tkanivový mok) prinášajúcou uvedené živiny a udržujúcou uvedenú stabilitu vnútorného prostredia. Vysoká stabilita širokého spektra komponentov vnútorného prostredia je conditio sinequa non pre dobrú funkciu organizmu ako celku.

Hlavné oddiely telesných tekutín

Význam telesných tekutín pre homeostázu je vlastne rozhodujúci. Je preto pochopiteľné, že je významné i ich rozdelenie v organizme. Podiel vody na telesnej hmotnosti dospelého muža vážiaceho 70 kg je 60%, teda 42 litrov. Nazýva sa tiež celková telesná voda (CTV). Táto voda sa naďalej rozdeľuje na tekutinu v bunkách teda intracelulárnu (ICT), ktorá sa podieľa na 40% telesnej hmotnosti – teda 28 litrov na tekutinu mimo bunky – extracelulárnu (ECT) s 20% telesnej hmotnosti, teda 14 litrov. ECT sa rozdeľuje do dvoch kompartmentov : na krvnú plazmu, teda tekutinu intravaskulárnu (5% telesnej hmotnosti – 3,5 l) a tekutinu extravaskulárnu – teda tkanivový mok (15% telesnej hmotnosti – 3,5 l). Tieto hodnoty sú typické pre dospelého muža. Ženy majú podiel vody na telesnej hmotnosti o niečo menší (asi o 10%), keďže majú viac tuku, ktorý je hydrofóbny. Podobne i novorodenci a kojenci majú viac CTV (77%) a hlavne majú opačný pomer ECT k ICT ako u dospelého človeka – obrátený, teda viac ECT.

Okrem uvedených telesných tekutín existuje ešte transcelulárna tekutina, ktorá vznikla na podklade transportnej a sekrečnej aktivity buniek. K transcelulárnej tekutina radíme moč, žalúdočnú a črevnú šťavu, žlč, sliny, komorovú vodu, endolymfu a perilymfu vo vnútornom uchu, synoviálnu tekutinu v kĺboch a mozgomiešny mok.

Látkové zloženie telesných tekutín podmieňuje vznik osmotických síl, ktoré majú rozhodujúci význam pre udržanie objemu hlavných oddielov CTV.

Osmolarita telesných tekutín je okolo 290 mosmol/liter). Telesné tekutiny obsahujú:

1. nízkomolekulárne organické látky (močoviny, glukóza, aminokyseliny),
2. vysokomolekulárne organické látky (bielkoviny),
3. anorganické látky (elektrolyty) majúce najväčší podiel na osmotickej hodnote telesných tekutín (Na, Cl, K, Ca, Mg, P).

Krv

Krv ja hlavnou súčasťou vnútorného prostredia organizmu. Je to suspenzia bunkových elementov – krvných doštičiek, červených a bielych krviniek v krvnej plazme. Tvorí okolo 7% telesnej hmotnosti, asi 4,5-5 litrov, u žien niečo menej (tuk).

Krvná plazma je nažltlá tekutina, obsahujúca množstvo anorganických a organických látok. Hodnota pH plazmy je tak ako celej krvi 7,4. Je relatívne stabilne udržovaná. Objem plazmy je u dospelého človeka asi 2,8-3,5 litra. Hlavným anorganickým katiónom krvnej plazmy je sodík (Na+), draslík (K+), vápnik (Ca++), horčík(Mg++), anióny chlóru(Cl-) a bikarbonátu(HCO3-). Zo stopových prvkov je dôležité železo, jód.

Tab. 1 Zastúpenie najdôležitejších prvkov v krvnej plazme

Z organických látok, ktoré sú obsiahnuté v krvnej plazme, sú na prvom mieste plazmatické bielkoviny. Ich množstvo ja 60-80 g/liter, v celej plazme ich je približne 200g. Rozdeľujeme ich na albumíny, globulíny a fibrinogén. Albumíny tvoria najväčší podiel plazmatických bielkovín, asi okolo 40g/l, globulíny okolo 26 g/l (z toho imunoglobulíny asi 15-16g/l) a fibrinogén asi 4g/l plazmy. Väčšina bielkovín, s výnimkou gamaglobulínov, sa syntetizuje v pečeni. Funkciu plazmatických bielkovín môžeme schématicky zhrnúť do nasledujúcich bodov:

1. Podiel na udržovaní stáleho objemu plazmy. Bielkoviny krvnej plazmy tvoria tzv. onkotický tlak (je to súčasť celkového osmotického tlaku krvnej plazmy, ktorý je 5150 mm Hg) a jeho hodnota sa pohybuje medzi 25-30 mmHg. Je dôležitý v kapilárach, kde na arteriálnom konci krvných kapilár prevyšuje tento tlak onkotický a tým dochádza k filtrácii tekutiny z kapilár. Na venóznom konci je onkotický tlak vyšší ako krvný a tekutina sa nasáva späť do kapiláry.
2. Transportná funkcia. Plazmatické bielkoviny viažu a tak transportujú napríklad vitamíny, hormóny a niektoré anorganické látky (železo, meď). Väčšina lipidov v krvnej plazme je transportovaná vo väzbe (reverzibilnej) na proteíny.
3. Udržovanie pH. Bielkoviny obsahujú ako kyslú zložku (COOH), tak i zásadotvornú (NH2), preto môžu prijímať i odovzdávať vodíkové ióny a fungovať ako nárazník.
4. Obrana organizmu. Na obrane organizmu sa podieľa globulínová zložka plazmatických bielkovín, tzv. gamaglobulíny (imunoglobulíny). Tieto protilátky sa vytvárajú vo vlastnom imunitnom systéme a ich absencia znamená zníženie imunity.
5. Hemokoagulácia. Fibrinogén predstavuje vysokomolekulárnu bielkovinu krvnej plazmy a tvorí finálnu zložku hemokoagulačného procesu (zrážania krvi).

Plazma prenáša veľký počet organických látok. Predovšetkým je to glukóza a jej hladina (glykémia) sa pohybuje približne medzi 3,3 až 6,1 mmol/l. predstavuje podstatný a hlavný energetický substrát. Okrem glukózy je v krvi obsiahnutý i napríklad laktát (0,5-2,2 mmol/l) a ďalšie látky glycidového metabolizmu. Krvná plazma obsahuje mnoho dusíkatých látok (močovinu, kyselinu močovú, kreatinín, kreatin, amoniak), ktoré predstavujú vlastne katabolity bielkovinného metabolizmu (tzv. nebielkovinný dusík). Pri obličkovom zlyhaní práve tieto látky majú vyššie hladiny krvi – urémia.

V plazme sú transportované tiež lipidy. Celková lipémia je v našich stredoeurópskych podmienkach asi 4,0 – 9,0g/l. Je závislá na podielu tuku v potrave. Cirkulujúce tuky majú niekoľko foriem:

1. Neesterifikované mastné kyseliny (NEMK, v anglosaskej literatúre FFA – free fatty acids) v množstve 0,3 – 1,0 mmol/l predstavujú dôležitý energetický substrát (napr. pre srdečný sval). Ich hladina je veľmi variabilná, pri nedostatku potravy, hladovaní a vyčerpaní sa zvyšuje.
2. Veľmi významným ukazovateľom v plazme je cholesterol. Napriek tomu že je to látka, ktorú organizmus potrebuje na stavbu a obnovu bunkových membrán, k syntéze steroidných hormónov, jeho prebytok sa ukladá veľmi ľahko v cievach a stáva sa podkladom ich artériosklerotických zmien. Hladina cholesterolu v krvi je teda dôležitým prognostickým ukazovateľom. U dospelých by nemala presiahnuť 5,2 mmol/l.
3. Lipidy sú tiež prenášané vo väzbe na proteíny tzv. lipoproteíny, ktoré je možné rozlíšiť podľa denzity na HDL (s vysokou denzitou – high density lipoproteins) a LDL (s nízkou denzitou – low density lipoproteins). Obzvlášť HDL sú významné, pretože prenášajú cholesterol z periférie do pečene a tak znižujú jeho ukladanie do cievnej steny. LDL naopak toto ukladanie podporujú.

V plazme sa tiež nachádzajú farbivá, z nich najdôležitejší je bilirubín (žlčové krvné farbivo), ale i hormóny, vitamíny, enzýmy a iné látky. Ich koncentrácie sú veľmi citlivo regulované a udržiavané.

Červené krvinky – erytrocyty

Červená krvinka – erytrocyt je bezjadrová bunka, ktorá počas svojho individuálneho vývoja stratila bunkové jadro. Táto strata je účelová a cielená, pretože erytrocyt transportuje dýchacie plyny (kyslík a oxid uhličitý). Bunkové jadro má relatívne veľký metabolizmus, teda ak by erytrocyt mal jadro, veľká časť transportovaného kyslíka by spotrebovala práve táto organela.

Erytrocyt má bikonkávny tvar (piškótový), čo zväčšuje jeho povrch a tým i transportnú plochu pre plyny. Zrelá bunka (normocyt) má priemer 7,4 um a najväčšia šírka je 2,1 um.

Počet červených krviniek sa líši u mužov a žien. Muži majú 4,3 – 5,3x1012/l krvi , ženy 3,8 –4,8x1012/l krvi. Tento rozdiel sa objavuje v puberte účinkom pohlavných hormónov.

Bikonkávny tvar, pružná membrána a neprítomnosť jadra dovoľujú erytrocytom prispôsobovať sa svojim tvarom kapiláram, ktoré majú spravidla menší priemer než erytrocyty. Červená krvinka starne a zaniká rozpadom (hemolýzou po 90-120 dňoch života.

Staré krvinky sú vychytávané v slezine, pečeni alebo kostnej dreni, kde sú fagocytované a tým zanikajú.

Hematokrit (HTK) označuje percentuálne zastúpenie objemu erytrocytov v celkovom objeme krvi. U dospelého zdravého muža je HTK 44 %, u žien 39 % u oboch s odchýlkou 5%. Pri pobyte vo vyššej nadmorskej výške sa zvyšuje počet erytrocytov – teda ich podiel v objemu krvi.

Sedimentácia erytrocytov je významný test v klinickej praxi. Posudzuje stav suspenznej stability krvi. Za fyziologických podmienok klesá stĺpec erytrocytov vplyvom gravitácie približne 3,8 mm/hod. u mužov a vzhľadom k menšiemu počtu erytrocytov o 6-11mm/hod. u žien. Pri zvýšenom množstve protilátok (gamaglobulínov) signalizujúcich infekciu ako i pri zvýšenej hladine fibrinogénu sa sedimentácia erytrocytov zvyšuje. Fyziologicky stúpa po jedle, pri menštruácii a gravidite. Je to ale nešpecifická skúška.

Hemoglobín

Červené krvinky majú svoj názov od červeného krvného farbiva hemoglobínu (Hb). Molekula Hb sa skladá zo 4 podjednotiek, z ktorých každá je tvorená z dvoch zložiek: farebného hemu (obsahuje železo) a proteínového reťazca (globínu). Množstvo Hb je u mužov 135-170 g/l, u žien 120 – 158 g/l krvi. Denne sa rozpadá asi 7-8 g hemoglobínu a rovnaké množstvo sa musí vytvoriť.

Hb je schopný reverzibilne viazať kyslík (1 gram Hb viaže 1,39 ml O2). Znamená to, že arteriálna krv, ktorá je nasýtená kyslíkom, môže prenášať asi 200 ml O2 v 1 litri krvi. Hb viažúci kyslík (oxyhemoglobín) odovzdáva na periférii kyslík tkanivám. Čím je v tkanivách menej kyslíka, tým viac sa ho uvoľňuje z väzby na Hb. Takýto efekt má i vyššia teplota, vyššie pCO2 a nižšie pH (Bohrov efekt). Hb prenáša i CO2 vo väzbe na aminokyselinu proteínového reťazca. Tento derivát sa nazýva karbaminohemoglobín. Táto väzba je tiež reverzibilná a súvisí s podmienkami väzby na kyslík. Oxid uhličitý sa totiž môže naviazať iba vtedy, keď nie je naviazaný kyslík, teda za podmienok, ktoré znižujú afinitu Hb ku kyslíku. Nebezpečnou väzbou je väzba s oxidom uhoľnatým CO (karboxyhemoglobín), pretože táto väzba je 200 krát silnejšia ako väzba s kyslíkom, a tak Hb stráca schopnosť kyslík v tkanivách nielenže uvoľňovať, ale i v pľúcach kyslík viazať. Preto je otrava oxidom uhoľnatým tak jednoducho smrteľná.

Počas vývoja človek dochádza ku zmenám typov Hb. V intrauterinnom vývoji má plod k dispozícii v krvi tzv. fetálny hemoglobín (HbF), ktorý sa líši od hemoglobínu dospelého (HbA) v jeho globínovej zložke. Význam HbF spočíva v tom, že jeho afinita viazať kyslík je vyššia a preto sa fetálna krv (ery) plne sýti kyslíkom, i keď pO2 v placente zreteľne nižšie než v alveolárnom vzduchu v pľúcach matky. Po narodení sa postupne HbF vymieňa za HbA, čo je spojené s rozpadom erytrocytov novorodenca a spravidla s novorodeneckou žltačkou.

Erytropoéza

Tvorba erytrocytov je veľmi náročný a zložitý dej. Vlastnou „materskou“ bunkou, z ktorej postupne vznikajú červené krvinky, je pluripotentná kmeňová bunka v kostnej dreni. Táto bunka v niekoľkých vývojových štádiách postupne stráca jadrovú hmotu a mení sa na zrelý erytrocyt. Tesne pred dozretím erytrocytu, posledným vývojovým štádiom je štádium retikulocytu. Tento obsahuje ešte organely a je schopný syntetizovať Hb. Fyziologické rozmedzie v krvi ja 0,5-1% a toto množstvo je považované za dôkaz normálnej erytropoézy.

Erytropoéza je okolo 6. embryonálneho týždňa situovaná v pečeni, postupne prechádza do sleziny a až potom do kostnej drene so zánikom v ostatných orgánoch.

Erytropoéza predstavuje náročnú syntetickú aktivitu. Najdôležitejšie substráty pre fyziologický priebeh erytropoézy sú: dostatok príslušných aminokyselín (proteínov), železa a vitamínov skupiny B.

K tomu, aby erytropoéza prebiehala bez komplikácií sú potrebné vitamíny. Je to predovšetkým vitamín B 12, ktorého nedostatok vyvoláva pernicióznu anémiu, kyselina listová, vitamín B6 (syntéza hemu) a vitamín C, ktorý má na krvnú tvorbu skôr nepriamy efekt – pri jeho nedostatku je obmedzené vstrebávanie železa z tráviaceho traktu. Pochopiteľne pre erytropoézu je potrebný dostatok energie – teda strava musí byť i energeticky bohatá.

Erytropoézu riadi hormón erytropoetín , ktorý je produkovaný obličkami. Jeho produkcia je regulovaná spätnoväzobným mechanizmom tak, že pri tkanivovej hypoxii sa zvyšuje jeho produkcia a tým sa zvyšuje počet erytrocytov a tak sa zaisťuje dostatok kyslíka pre tkanivá.

Krvné doštičky – trombocyty

Trombocyty sú najmenšie formované elementy krvi. Nemajú jadro, majú tvar hladkých okrúhlych diskov o priemere 2-4 um. Počet trombocytov je počas života rovnaký a pohybuje sa v rozpätí 150-400x109/l krvi. Musia sa neustále obmeňovať, keďže ich životnosť je krátka – asi 9-12 dní. Doštičky obsahujú početné granule – tieto obsahujú okrem iného kalcium, serotonín, ATP (adenozíntrifosfát). Iné granule obsahujú faktory potrebné k hemokoagulácii, ale tiež významný rastový faktor podporujúci hojenie poranenej cievnej steny. Trombocyty obsahujú tiež rôzne fosfolipidy a kontraktilné vlákna. Tieto sa uplatňujú po aktivácii doštičiek pri hemostáze a to zmenou tvaru, tvorbou trombu, retrakciou koagula. Najdôležitejšou funkciou doštičiek je ich úloha v ochrane organizmu pred stratami krvi. Svojim vybavením vlastne tvoria kompletnú hemostatickú jednotku.

Hemostáza (zástava krvácania) spočíva v súhre týchto dejov:

1. reakcia ciev v mieste poranenia (vazokonstrikcia)
2. činnosť trombocytov (tvorba provizórnej hemostatickej zátky)
3. hemokoagulácia (zrážanie krvi)
4. fibrinolýza (odstránenie fibrínu, zhojenie a spriechodnenie cievy)

Vazokonstrikcia je priamou odpoveďou poranených ciev. Je dôsledkom reflexnej a myogénnej reakcie a je výsledkom pôsobenia predovšetkým uvoľneného serotonínu a derivátov kyseliny arachidonovej –tromboxanu A.

Doštičky sa v mieste poranenia aktivujú. Po priľnutí k odkrytému väzivu (adhézia) menia svoj tvar, vzájomne sa spletajú dlhými a jemnými výbežkami a tak sa zhlukujú do agregátov (agregácia). Tento útvar, ktorý nazývame doštičkový trombus (biely trombus), vlastne uzavrie krvácajúcu cievu (primárna či provizórna hemostatická zátka).

Hemokoagulácia (zrážanie krvi) je súbor na seba nadväzujúcich enzymatických dejov, ktorých sa zúčastňuje rad plazmatických koagulačných faktorov (I-XIII), fosfolipidy a ióny vápnika. Výsledkom je zmena tekutej krvi na nerozpustný gél. Hemokoagulácia je kaskádovitý proces, kde jedna reakcia nadväzuje a podmieňuje reakciu nasledujúcu. Aktivuje sa dvoma cestami – vnútorným a vonkajším systémom. Z vnútorného systému začína koagulácia aktiváciou faktoru XII (Hagemanov) narušeným povrchom (odkrytý kolagén poranenej cievy, zmáčivý povrch). Z vonkajšieho systému sa aktivuje účinkom tkanivového tromboplastínu (fosfolipoproteínový komplex) na faktor VII (prokonvertín). Obe cesty sa stretávajú pri aktivácii faktoru X (Stuar-Power), odkiaľ už reakcie prebiehajú spoločne (spoločný systém). Výsledkom je aktivácia protrombínu (II) na trombín, ktorý finálne aktivuje fibrinogén (I) na fibrín. Behom koagulácie sa na niekoľkých miestach sú potrebné ióny kalcia a doštičkový fosfolipid (faktor troch doštičiek). Dochádza k vytváraniu vzájomne spojených fibrínových vlákien, ktoré sú pružné a odolné, spevňujúc doštičkový trombus (definitívna hemostatická zátka), do tejto siete sa zachytávajú erytrocyty a hovoríme o červenom trombe.

Trombus je po čase odstránený rozpadom trombocytov a fibrínu (fibrinolýza) a zhojením rany reparačnými a regeneračnými procesmi.

Mnoho faktorov potrebných pre hemokoaguláciu je syntetizovaných v pečeni, preto pečeňové ochorenia môžu mať za následok poruchu hemokoagulácie.

Porucha syntézy môže byť i dedičná (hemofília).

Hemostatické deje sú lokálne i časovo obmedzené. Môžu sa uplatniť len v stredných a malých cievach, vrátane kapilár. Hovoríme o fluido-koagulačnej rovnováhe. Porucha tohto vysoko integrovaného systému môže viesť ku krvácaniu, alebo naopak k trombóze.

Krvné skupiny

Objav krvných skupín je spájaný s českým lekárom Jánskym a patrí medzi zásadné objavy v medicíne.

Červené krvinky majú (podobne ako i ostatné bunky ľudského tela) na svojich membránach znaky antigénnej povahy. Tieto majú zásadný význam pre krvné transfúzie i pre transplantácie orgánov. Pokiaľ tieto antigénne znaky nesúhlasia s antigénnou štruktúrou príjemcu, dôjde k nasledujúcej imunitnej reakcii. Antigénnu štruktúru červených krviniek nazývame aglutinogény a protilátky v krvnom sére aglutiníny. Toto pomenovanie je podľa ich vzájomnej reakcie. Ak dôjde v tomto prípade medzi antigénom a protilátkou k imunitnej reakcii, označujeme ju za aglutináciu (zhlukovanie). Každý systém môže byť zastúpený niekoľkými skupinami, podľa prítomnosti antigénov tohto systému u daného jedinca.

Systém ABO

Tento systém je zastúpený aglutinogénmi A a B (glykoproteíny) viazanými nielen na povrch erytrocytov, ale i na povrch všetkých buniek tela. Aglutiníny anti A a anti B sú prirodzené protilátky, ktoré sa vytvárajú až po narodení a to vždy opačne, než je antigén jedinca (pri skupine A anti B, u skupiny B anti A).

Tab. 2  Krvné skupiny

Systém Rh (Rhesus faktor)

Tento systém bol objavený neskôr (pomenovaný podľa opičky Maccacus Rhesus). Rozdeľuje skupiny na Rh pozitívne, Rh+ (asi 85% populácie) a Rh negatívne Rh –(15% populácie). Antigény tohto systému sú polypeptidy viazané len na povrch erytrocytov. Skupina Rh+ je určená prítomnosťou antigénu D, skupina Rh- jeho neprítomnosťou. Protilátky tohto systému sa vytvárajú len po imunizácii Rh jedinca Rh+.

Rh faktor je dôležitý v pôrodníctve a neonatólogii. Môže sa stať, že v tehotenstve je plod Rh + po otcovi a matka je Rh negatívna. Po ukončení prvého tehotenstva – i po potrate môže dôjsť pri odlučovaní placenty k vniknutiu minimálneho množstva krvi plodu Rh+ do krvi matky Rh-. Tým dôjde u nej k imunitnej reakcii vedúcej k tvorbe protilátok anti D. Tieto protilátky potom v ďalšom tehotenstve ľahko prestupujú placentou, dostanú sa do obehu plodu, kde pokiaľ je opäť po otcovi Rh+, dôjde k aglutinácii erytrocytov, následnej hemolýze sa všetkými nepriaznivými dôsledkami – niekedy až k odumretiu plodu. Preto je potrebné vždy na začiatku gravidity registrovať Rh skupinu matky i otca, prípadne titer protilátok anti D u matky. Po pôrode či potrate je treba matke Rh- čo najrýchlejšie podať protilátky anti D ku zničeniu prípadných krviniek Rh+ plodu tým sa zabráni následnej imunizácii matky s možnou tvorbou anti D protilátok.

Existujú i ďalšie antigénne systémy –MNS, P. V bežnej klinickej praxi nemajú význam.

Biele krvinky – leukocyty

Biele krvinky predstavujú mobilnú jednotku obranného systému organizmu. Na rozdiel od erytrocytov ide o morfologicky i funkčne nejednotnú skupinu. Rozdeľujú sa na granulocyty a agranulocyty. Granulocyty rozdeľujeme podľa farbiteľnosti, veľkosti granúl na neutrofilné, eozinofilné a bazofilné. Agranulocyty nemajú granule a delia sa na monocyty a lymfocyty. Zastúpenie jednotlivých foriem bielych krviniek a ich morfologickú charakteristiku prináša tabuľka 3.

Tab. 3 Formy bielych krviniek a ich morfologická charakteristika

Počet leukocytov v krvi je 4-9x109/liter. Takmer úplné množstvo je tiež v tkanivách a lymfatických orgánoch. V počte bielych krviniek nie sú pohlavné rozdiely, ale ich množstvo môže kolísať v závislosti na jedle (preto sa krv má odoberať na lačno) s dennou dobou, námahou a pod. Výrazne sa ich počet zvyšuje pri infekčných ochoreniach. Biele krvinky a to hlavne neutrofilné granulocyty a monocyty majú schopnosť fagocytózy, čo je schopnosť pohlcovať a následne likvidovať napr. baktérie, vírusy. Pretože monocyty v tomto smere vykazujú najväčšiu aktivitu, hovorí sa im makrofágy (neutrofilné granulocyty sa nazývajú mikrofágy).

Neutrofilné granulocyty najpočetnejším druhom leukocytov u dospelého človeka. V cytoplazme týchto mikrofágov sú prítomné rôzne enzýmy, ktoré majú schopnosť narušovať bakteriálne či iné štruktúry a ničiť ich. Vek granulocytov sa identifikuje podľa počtu segmentov jadra. Mladé formy majú jadro iba jedno segmentové (tyčka) s vekom sa počet segmentov zvyšuje až na 4-5.

Eozinofilné granulocyty majú veľmi slabú fagocytárnu aktivitu a je všeobecne prijímaná hypotéza o ich uplatnení pri alergických ochoreniach. Fagocytujú komplex antigén-protilátka.

Bazofilné granulocyty sú málo pohyblivé a ich granulá obsahujú histamín a heparín. Významne sa uplatňujú pri alergiách.

Monocyty žijú veľmi dlho – až niekoľko rokov. V krvi cirkulujú ako ešte nezrelé bunky, ktoré potom vycestujú do tkanív a tam dozrievajú na makrofágy. Majú veľkú fagocytárnu aktivitu a hrajú veľkú úlohu pri imunitnej látkovej obrane dokážu detekovať bakteriálny antigén a ten potom predložiť na pokračovanie imunitnej reakcie.

Lymfocyty sa podľa významu a funkcie delia na lymfocyty typu T, B a NK (nulové). Kontinuálne cirkulujú v krvi a po vycestovaní z krvi do tkanív sa do krvi opäť vracajú. Rozdeľujú sa na T-lymfocyty (podľa thymu) a B-lymfocyty (burza Fabricii u vtákov).

Z kostnej drene sú niektoré z lymfocytov transportované do thymu, tam dozrievajú a stávajú sa imunokompetentnými T- lymfocytmi (70% cirkulujúcich v krvi). B lymfocyty (15-20% v krvi) získavajú svoju imunokompetenciu už v kostnej dreni. Okolo 10-15% lymfocytov nemajú výbavu T a B lymfocytov a nazývajú sa preto NK bunky („natural killer“ – prirodzení zabíjači). Tým sa myslí ich agresívne schopnosť rýchlo napadať a likvidovať cudzorodé bunky. Ich prirodzená cytotoxicita je daná schopnosťou produkovať cytolyticky pôsobiace látky (perforíny). T-lymfocyty sa delia ešte podľa funkcie na lymfocyty TH (pomáhači-helper), na lymfocyty Tc (cytotoxické, špecifickí zabíjači) a lymfocyty TS (supresorové).

Ontogenéza bielych krviniek je podobne ako u erytrocytov viazaná u plodu na pečeň a slezinu a postupne sa presúva do kostnej drene, kde sa biela rada tvorí z pluripotentných buniek. Životnosť neutrofilov je veľmi krátka –ak cirkulujú v krvi, tak je to len niekoľko hodín (5-8), pokiaľ necirkulujú, tak asi 4-5 dní.

Obrana organizmu – imunita

Imunita je jedna zo základných vlastností živých organizmov (cicavcov), ktorý im umožňuje prežiť. Absencia imunitných reakcií, alebo ich defekt, činia organizmus zraniteľnejším. Musíme vedieť, že jednou z dôležitých podmienok fungovania imunitného systému je celkovo zdravý organizmus a predovšetkým jeho endokrinný aparát. Diabetici alebo ľudia s porušenou endokrinnou funkciou štítnej žľazy či nadobličiek sú náchylnejší k rôznym chorobám a ochorenia prebiehajú u nich s ťažším priebehom.

Základnú a nezastupiteľnú úlohu v imunitnom systéme majú leukocyty a lymfatické tkanivo. Lymfatické tkanivo rozdeľujeme na centrálne (kostná dreň a týmus) a periférne(lymfatické žľazy). Imunitné mechanizmy je možné rozdeliť na imunitu špecifickú a imunitu nešpecifickú, i keď medzi nimi existuje kooperácia. Špecifickú imunitu je možné ešte rozdeliť na látkovú a bunkovú.

Nešpecifická imunita je vrodená schopnosť organizmu rýchlo reagovať proti cudzorodým mikroorganizmom a materiálom (všeobecne – antigénom). Vlastným nástrojom nešpecifickej imunity je predovšetkým fagocytóza (mikrofágy a makrofágy), funkcia „prirodzených zabíjačov (NK bunky) a účinok komplementu.

Komplement je súbor plazmatických proteínov a glykoproteínov, ktorý sa aktivuje kaskádovým spôsobom. Výsledné medziprodukty sa uplatňujú ako pomocníci fagocytózy (opsonizácia – „ochutenie“ cieľového materiálu pre fagocytózu), pri chemotaxii, pri deštrukcii membrán cudzorodých buniek a mikroorganizmov a pod.

Špecifická imunita sa rozvíja po vniknutí antigénu do organizmu s určitým zdržaním, ale zato účinkuje cielene a presne a jej mechanizmy sú vybavené možnosťou imunologickej pamäti. Efektorovou bunkou špecifickej imunity je lymfocyt. Základom špecifickej imunity je na prvom mieste rozpoznať (identifikovať) antigén. Lymfocyty sú vybavené receptormi, ktorý môžu takýto antigén presne rozpoznať.

B-lymfocyty zodpovedajú za špecifickú, tzv. látkovú imunitu. Znamená to, že lymfocyty sú schopné po aktivácii špecifickým antigénom produkovať veľké množstvo špecifických protilátok. Protilátky cirkulujú v krvi a pri kontakte so „svojim“ antigénom vytvoria komplex antigén-protilátka, ktorý je neskôr zlikvidovaný fagocytami. B-lymfocyty sa stretávajú s antigénom väčšinou tak, že tento antigén je „vystavený“ na povrchu makrofágov. Makrofág totiž  túto cudzorodú látku fagocytuje a jej antigénnu zložku vystaví na svojom povrchu, odkiaľ sú ponúknuté B-lymfocytom. Tie sa potom aktivujú, zväčšujú sa a proliferujú v klon rovnakých buniek, ktoré vyzrievajú v efektorovú bunku nazývanú plazmocyt (plazmatická bunka). Takto vyzretý B-lymfocyt začne produkovať špecifické protilátky (primárna odpoveď). Niektoré z aktivovaných B-lymfocytov sa stávajú tzv. pamäťovými bunkami. Žijú veľmi dlho, cirkulujú v tele a čakajú na stretnutie so „svojim“ antigénom. Pokiaľ sa s ním opäť stretnú, tak vyzretie a premena na plazmatickú bunku prebieha veľmi rýchlo a obranný efekt je tak výkonnejší (sekundárna odpoveď). Protilátky sú bielkoviny typu gamaglobulínov.

Protilátky pôsobia v obrane organizmu proti infekčným agresorom niekoľkými spôsobmi. Predovšetkým je to priamy účinok na antigén, s ktorým vytvorí neúčinný komplex, podieľajú sa tiež na aktivácii tzv. komplementu a podporujú fagocytózu.

T-lymfocyty sú zodpovedné za tzv. bunkovú imunitu. Pod týmto pojmom rozumieme regulačnú a cytotoxickú funkciu vysoko špecializovaných T–lymfocytov. Delíme ich do troch skupín:

1. Tc-lymfocyty – predstavujúce zabíjačov, teda lymfocyty s cytotoxickým efektom. Cirkulujú v tele a rozpoznávajú a napadajú „cudzie“ bunky podľa špecifických znakov, ktoré majú na svojom povrchu jednak Tc lymfocyty i napadnuté bunky.
2. TH – lymfocyty sú tzv. pomocné (helper) a vykonávajú nezastupiteľnú regulačnú funkciu. Po aktivácii začnú produkovať regulačné pôsobky tzv. cytokiny. Tieto potom facilitujú a urýchľujú premenu aktivovaných B-lymfocytov na plazmatické bunky a zjednodušujú aktivitu ostatných T-lymfocytov. Dokonca aktivujú samotný začiatok imunitných pochodov, tj. Makrofágy k fagocytóze a spracovaniu antigénu a jeho vystaveniu na povrchu.
3. Ts- lymfocyty (supresorové) potlačujú aktivitu Th, Tc a B lymfocytov. Má to dvojaký efekt – jednak sa aktivitou týchto lymfocytov ukončuje úspešné imunitná reakcia, ale môže tiež zabrániť prehnaným obranným reakciám.

II. Kardiovaskulárny systém

Srdce ako pumpa

Bez dostatočnej funkcie srdcovocievneho systému by sa nemohli uplatniť funkcie krvi, aleani mnohých iných orgánov (hormóny by sa nedostali k efektorom a pod).

Vlastná čerpacia funkcia srdca je výsledkom pravidelného striedania kontrakcie srdcového svalu (systola) a nasledujúceho ochabnutia (diastola). Počas diastoly sa srdce plní krvou, počas systoly dochádza k jej vypudeniu. Z komôr sa krv vypudzuje pod tlakom do veľkých ciev – aortou do veľkého obehu a pľúcnicou do malého obehu. Systola siení má iba pomocnú funkciu pri plnení komôr.

Ľavá komora má zreteľne mohutnejšiu svalovinu (asi 4-5 krát) než komora pravá, lebo vypudzuje krv proti omnoho väčšiemu odporu vo veľkom obehu. Pravá komora vypudzuje krv do nízkotlakového riečišťa malého obehu, ktorého úlohou je okysličenie krvi a eliminácia oxidu uhličitého v pľúcach.

Automaticita srdca

Vzruchovú aktivitu, vedúcu k pravidelnému striedaní systoly a diastoly si vytvára srdce samé – v tzv. prevodovom systéme srdca. Ide o špecializované svalové tkanivo, ktoré je schopné tvoriť a viesť vzruchy. Patrí sem sinoatriálný a atrioventrikulárny uzlík – oba sú v stene pravej predsiene, Hisov zväzok ktorý spojuje elektricky predsiene a komory a v stene komôr Tawarové ramienka a Purkyňove vlákna. Myokard, ktorý vykonáva vlastnú kontrakciu sa nazýva pracovný.

Sinoatriálny uzlík je pre srdce udávačom, krokovačom rytmu (pacemakerom). Leží v pravej predsieni v blízkosti hornej dutej žily. Tu dochádza ku spontánnej elektrickej aktivite v najrýchlejšej frekvencii, ktorá tak udáva rytmus srdcovej činnosti. Je to tzv. sínusový rytmus. Vzruchy zo sinoatriálneho uzla sa šíria po svalovine predsiení do atrioventrikulárneho uzla, ktorý sa nachádza pod endokardom na spodine pravej komory v blízkosti septa. Odtiaľ sa vzruchová aktivita šíri na komory len cestou Hisovho zväzku v medzikomorovej prekážke. Hisov zväzok sa v medzikomorovej prepážke delí na dve Tawarové ramienka (pravé a ľavé), ktoré sa po otočení v hrote srdca vetvia na Purkyňove vlákna smerujúce stenou komory k jej báazam.

Tento prevodný systém zaisťuje vytvorenie impulzu v primárnom uzle, odkiaľ sa šíri po prevodnom systéme do celého myokardu a vedie ku kontrakcii – systole. Pritom srdce vykazuje niekoľko veľmi dôležitých vlastností:

1. Systola nastáva iba vtedy, ak je stimulácia dostatočne silná (prahová). Srdce potom odpovedá ako celok. Ak je impulz podprahový, srdce neodpovedá vôbec. Ide o zákon „všetko alebo nič“.
2. Aktivita prevodového systému, ale i kontrakcia myokardu, sú kauzálne spojené s elektrickými fenoménmi. Výsledkom tohto javu je skutočnosť, že môžeme snímať tzv. elektrokardiogram.
3. V rámci fyziologických medzí platí, že čím viac sa srdce naplní, tým bude väčšia sila kontrakcie - autoregulačný srdcový mechanizmus – tzv. Starlingov zákon.
4. Systola predsiení predchádza systolu komôr, čo má význam pre plnenie komôr počas diastoly, ale predovšetkým pre správny časový priebeh srdcovej revolúcie.
5. Srdce je inervované vegetatívnym nervovým systémom (sympatikus a parasympatikus). Táto inervácia má schopnosť ovplyvniť rytmus , silu sťahov a tým i veľkosť systolického krvného tlaku a rýchlosť prúdu krvi vo veľkých cievach. Periférne prekrvenie je regulované cielene, podľa aktuálnej potreby tkanív. Sympatikus má stimulačný efekt, parasympatikus tlmivý.

Predpokladom srdcových aktivít je elektrický fenomén, ktorému hovoríme kľudový membránový potenciál. Jeho hodnota je asi 70-90 mV a má mínusovú hodnotu (-70 až -90 mV). Je daný predovšetkým tým, že ióny nie sú rozdelené rovnomerne vo vnútri a vonku bunky. Vnútrajšok bunky vykazuje oproti vonkajšku (povrchu bunky) uvedenú elektronegativitu. Hlavným intracelulárnym iónom bunky je K+ a jeho koncentrácia je vo vnútri bunky približne 30 x väčšia ako na povrchu bunky. Naopak, hlavným extracelulárnym katiónom je Na+. Priepustnosť membrány srdcového svalu je pre draslík väčšia pre sodík zreteľne menšia. Toto rozdelenie iónov ja enzymaticky zabezpečené (Na+ - K+ stimulovaná ATPáza, ktorá je v membráne buniek).

Akčný potenciál. Podobne ako u neurónov, tak i v srdcovom svale a jeho prevodovom systéme sa príslušná aktivita prejavuje tzv. depolarizáciou. Je to jav, pri ktorom v pomerne krátkej dobe sa zmení rozdelenie iónov Na+ a K+ a to tak, že ión K+ sa vyplavuje von a ión Na+ do bunky, čím sa zmení akčný potenciál na 0mV, alebo dokonca na + 20mV. Nasleduje tzv. „plató“, kedy zmienená depolarizácia pretrváva 200-300 ms. V priebehu tejto fázy vstupuje do buniek Ca2+ a tak udržuje kladný náboj vo vnútri bunky. Po tejto fáze nastupuje fáza tzv. repolarizácie, teda k návratu k pôvodnému stavu. Presun iónov sa uskutočňuje vysoko energeticky náročnou tzv. sodíkovou pumpou (spomínaná Na+ - K+ ATPáza).

V priebehu zmienenej depolarizácie je srdcová svalová bunka asi 300 ms úplne odolná voči ďalšiemu podráždeniu – hovoríme o absolútne refrakternej fázi. V posledných 100 ms, teda v dobe, kedy prebieha repolarizácia, je zmienená bunka už čiastočne dráždivá - relatívna refraktérna fáza. Relatívna preto, že impulz, ktorý by mohol vyvolať podráždenie, musí byť relatívne silnejší. Rytmicky sa opakujúce podnety si vytvára srdce samé v spomínanom systéme. Ako vedúci – primárny – udavateľ rytmu je sinoátriálny uzlík. Aktivita tohto uzlíka je daná východzou polaritou membrány, ktorá má odlišný priebeh a charakteristiku, okrem iného i tým, že kľudový membránový potenciál nie je stabilný a má najväčšiu hodnotu len -60 až -55 mV).

Elektrokardiogram

Pretože ľudské telo a jeho telesné tekutiny sú vodivé, môžeme zmienené elektrické fenomény snímať na povrchu tela pomocou prístroja – elektrokardiografu (prvý použil Holanďan Eindhoven). Štandardizované uloženie elektród je v použití 3 končatinových (pravá a ľavá ruka, ľavá noha) a 6 hrudných elektród.

Detekovaná krivka je vlastne sumárom veľkého počtu elektrických aktivít v jednotlivých bunkách srdcového svalu a v bunkách prevodového systému srdca, ktoré vytvoria tzv vektor srdca.

Vlastnú EKG krivku je možné charakterizovať podľa jednotlivých úsekov. P vlna je interpretovaná ako vzruchová aktivita sinoatriálneho uzlíka a depolarizácie predsiení. Medzi vlnou P a komplexom QRS je izoelektrický úsek PQ, ktorý odpovedá spomaleniu vzruchu v atrioventrikulárnom uzle, čo má veľký význam pre spomalenie prevodu vzruch na komory a tým oddelenie systoly predsiení od systoly komôr. Nasleduje komplex QRS, ktorý predstavuje postupnú depolarizáciu srdcových komôr. ST úsek – obdobie tzv. plató“ tvorí izoelektrická línia. T vlna zodpovedá repolarizácii myokardu komôr.

Veľmi dôležitým ukazovateľom elektrické aktivity myokardu ja dĺžka trvania jednotlivých vĺn či úsekov medzi nimi. Vlna P má čas trvania 80-100 ms, úsek PQ 80-100 ms a celý interval PQ (od začiatku vlny P po začiatok kmitu Q) nesmie presiahnuť 200 ms. Komplex QRS má čas trvania 80-100 ms, interval QT zodpovedá elektrickej aktivite komôr, táto je však závislá na frekvencii srdca.

Srdcová revolúcia

Srdcová revolúcia je sled neustále sa opakujúcich tlakovo-objemových zmien (cyklov) v srdci počas jednej akcie srdca.

1. Systola komôr. Komorovú systolu je možno rozdeliť na dve fázy a to na izovolumetrickú – napínaciu fázu, ktorá začína uzavretím cípatých chlopní na začiatku komorovej systoly vplyvom obráteného tlakového gradientu do predsiení. Tým dochádza k uzavretiu komôr, kde zostal objem asi 130 ml krvi. Vzhľadom k prebiehajúcej napínacej fáze komorovej svaloviny dochádza k prudkému zvyšovaniu tlaku v komorách až po hodnotu tlaku, ktorý prevýši hodnotu tlaku v aorte, resp. v artérii pulmonalis a dôjde k otvoreniu polmesiačikových chlopní. Vtedy nastáva fáza ejekčná – vypudzovacia - počas nej je krv vypudzovaná do aorty (a artérie pulmonalis). Vyvrhnutý objem sa nazýva systolický objem a má veľkosť asi 70 ml krvi. Počas tejto fázy ešte tlak v komore stúpa na hodnotu systolického tlaku. Po dosiahnutí tohto vrcholu systoly dochádza postupne k poklesu tlaku krvi, obráteniu tlakového gradientu v komorách vo vzťahu k tepnám. Spätným tokom krvi dôjde k uzavretiu semilunárnych chlopní a tým i k ukončeniu ejekčnej fázy.
2. Diastola komôr začína  tzv. izovolumetrickou fázou. Počas nej je opäť v srdci nemenný objem (60ml), obe chlopňové ústia sú uzavreté a tlak v komorách klesá až k takmer nulovým hodnotám. Ak klesne tlak v komorách na hodnotu nižšiu než tlak v predsieňach, vytvorí sa tlakový gradient medzi predsieňami a komorami v smere do komôr, otvoria sa cípaté chlopne a nasleduje fáza plnenia komôr (najskôr rýchla, potom pomalá), ktorá je ukončená systolou predsiení. Nasleduje opäť systola komôr a dej sa opakuje.

Vlastná diastola je zreteľne dlhšia než systola. Toto má svoj veľký význam z hľadiska plnenia srdca a vytváraní potrebných tlakovo-objemových hodnôt. Zvyšovaním frekvencie srdca sa skracuje predovšetkým diastola a teda čas na plnenie srdca. Ak je tento čas skrátený nad kritickú hranicu, srdca sa nestačí naplniť a zlyháva. Táto hodnota sa s vekom a stavom srdca mení (orientačne sa počíta sa 220 mínus vek).

Minútový objem srdca

Minútový objem srdca (MV) je množstvo krvi, ktoré je z komôr vypudené do periférie behom jednej minúty. Pri systolickom objeme 70 ml a frekvencii srdca 70/min. je jeho veľkosť 4900 ml krvi/min. Ako v pravom, tak i v ľavom srdci musia byť tieto objemové hodnoty rovnaké, inak by nutne dochádzalo k disproporciám v objeme medzi malým a veľkým obehom. Obe časti srdca sa ale líšia tlakovými hodnotami. Pravá komora pracuje proti malému odporu –systolický tlak v aorte je 120 mm Hg a v artérii pulmonalis 25 mmHg. Pri zvyšovaní nároku stúpa MV a to maximálne na 30 -35 l/min.

Starlingov zákon

Srdce samotné je schopné v určitom rozsahu reagovať na zvyšujúcu sa diastolickú náplň zvýšením kontrakcie a tým i väčším systolickom objemom. Vysvetlenie je také, že čím viac budú zväčšujúcou sa náplňou komôr svalové vlákna preťažené, tým ich kontrakcia bude väčšia (rozsah je limitovaný dĺžkou sarkoméry ako i aktínom a myozínom v nej.

Koronárny obeh

Pretože srdce je v permanentnej činnosti, musí byť i energeticky zaistené. Svalovina srdca a jej prevodný systém sú zásobené živinami a kyslíkom tzv. koronárnym krvným riečišťom. V kľude činí prietok koronárnymi tepnami asi 250 ml/min. Ak dôjde k výraznému zvýšeniu telesnej či duševnej aktivity (beh, námaha, stres, boj, emócie), môže sa tento prietok zvýšiť až 4-5 násobne (1000-1250 ml/min). Hlavným energetickými zdrojmi pre myokard sú glukóza, mastné kyseliny a kyselina mliečna. Najviac energeticky náročná je izovolumetrická napínacia fáza.

Treba si uvedomiť, že počas systoly koronárne riečište je utlačené a krv neprúdi, perfúzia sa obnovuje v diastole. Zvýšená frekvencia srdca skracuje práve diastolu a teda i čas plnenia koronárneho riečišťa.

Vonkajšie prejavy činnosti srdca

Fyzikálnym vyšetrením môžeme činnosť srdca posúdiť pohľadom, pohmatom, poklepom a posluchom. Najčastejšie vyšetrujeme palpačne (pulz) a auskultačne ozvy srdca.

Arteriálny tep (pulz) je tlakovo-objemová vlna, ktorá sa šíri po vypudení krvi zo srdca po stene tepien. Rýchlosť šírenie pulzovej vlny je závislá na pružnosti cievnej steny a na jej priemere. V aorte sa šíri rýchlosťou asi 5m/s a v periférnych tepnách je rýchlosť šírenia asi 8-10 m/s (rýchlosť prúdu krvi je však pomalšia).

Ozvy srdca sú zvukové fenomény vznikajúce pri prúdení krvi v srdci vtedy, keď dochádza k narážaniu krvi na chlopne. Tieto zvuky môžeme zachytiť pomocou fonendoskopu, prípadne ich objektivizovať pomocou mikrofónov.

Regulácia činnosti srdca

Činnosť srdca je riadená na niekoľkých úrovniach. Predovšetkým je to nervová regulácia, a to prostredníctvom vegetatívneho nervového systému – sympatiku a parasympatiku. Vlastné centrá pre riadenie činnosti srdca sú uložené v mozgovom kmeni.

Sympatikové nervy prichádzajú k srdcu ako nn.cardiaci, a to zo sympatikových oblastí hrudnej miechy cez príslušné gangliá. Najvýznamnejšie z nich je ganglion stelatum. Sympatikové nervy pôsobia tak, že zrýchľujú frekvenciu srdca, urýchľujú vedenie vzruchu ako i zvyšujú silu kontrakcie. Parasympatikus, ktorý anatomicky je predstavovaný rr.cardiaci nervi vagi tak, že pravostranné vetvy n.vagus inervujú pravú predsieň, ale hlavne sinoatriálny uzol, ľavostranná časť hlavne atrioventrikulárny uzlík. Pôsobenie parasympatiku je akoby zrkadlovým obrazom pôsobenia sympatiku – spomaľuje vedenie v srdci, znižuje kontraktilitu, znižuje vzrušivosť myokardu.

Humorálna regulácie je realizovaná prostredníctvom adreanalínu a noradrenalínu (katecholamínmi). V srdci prítomné receptory beta reagujú na uvedené hormóny tak, ako na sympatikus, podobne ako na parasympatikus účinkuje acetylcholín. Pripomíname tzv. celulárnu reguláciu a tou je autoregulácia podľa Starlingovho zákona.

Krvný obeh

Rozlišujeme veľký krvný obeh (systémový) a malý krvný obeh (pľúcny). Pumpou prvého je ľavá, druhého pravá komora srdca. Krv je vedená systémom veľkých a menších artérií, arteriol, kapilár a žíl. Z funkčného hľadiska rozdeľujeme cievy na niekoľko typov:

1. Pružník - pod týmto pojmom rozumieme veľké a stredne veľké artérie, majúce zreteľne elastické vlastnosti, predstavujú rýchlu dopravu krvi do periférie.
2. Rezistenčné cievy - tieto sú reprezentované tepienkami, ktoré majú veľký podiel hladkej svaloviny v stene a regulujú prietok krvi do jednotlivých oblastí. Vďaka hladkej svalovine môžu regulovať svoj priemer a tak meniť periférny odpor.
3. Prekapilárne sfinktery - konstrikciou a dilatáciou svojej hladkej svaloviny rozhodujú priamo o prietoku kapilárnou sieťou, manipuláciou s prietokových tlakom majú vplyv i na tvorbu intersticiálneho moku.
4. Kapiláry - predstavujú miesto, kde sa uskutočňuje vlastná výmena látok a plynov medzi krvou a tkanivami (kyslík, CO2, glukóza, katabolity a pod.).
5. Arteriovenózne skraty - ide o anatomicko-funkčný systém, ktorý umožňuje veľmi rýchly prechod tepennej krvi do zberných žíl – vynechaním kapilárnej siete.
6. Zberný systém – žily - predstavujú jednak odtokový systém, ktorým sa krv dostáva späť do srdca, ale pre svoju rozťažnosť predstavujú určitú kapacitnú zložku krvného obehu.

Tlak krvi, periférny odpor

Systémový obeh.

Aby sa krv dostala do kapilárnej siete, prípadne aby bol adekvátny žilný návrat, musí ľavá komora vyvinúť značný tlak, ktorý prekonáva odpor kladený rozvodovým systémom. Naviac musí v kapilárnej sieti krv vyvinúť tlak potrebný nielen k prúdeniu, pohybu krvi, prekonaniu odporu, ale tiež preto, že na tlakovom gradiente sa zakladá i tvorba intersticiálneho moku. Vlastný odpor predstavuje kombináciu niekoľkých zložiek – viskozita krvi, vnútorné trenie kvapaliny, trenie o stenu cievy, ale najdôležitejšou zložkou periférneho odporu je priesvit cievy.

Pružník sa podieľa na hodnote krvného tlaku veľmi významne. Pri priesvite aorty 4 cm je vlastný systolický kľudový ejekčný objem 70 ml krvi a to pod značným systolickým tlakom –asi 120 mmHg. Pod týmto laterálnym tlakom sa aorta roztiahne, a v diastole sa opäť vráti do pôvodného tvaru. Tým udeľuje krvi určitý tlak, ktorému hovoríme diastolický (70-80 mmHg). Znamená to, že diastolický krvný tlak vzniká v priebehu diastoly vďaka elasticite aorty. Týmto mechanizmom sa vlastne nárazová vlna vypudená pri systole mení na kontinuálny tok pri prúdením cievami. Rozdiel medzi systolickým a diastolickým tlakom sa nazýva tlaková amplitúda (pulzný tlak). Udržuje sa až do úrovne arteriol, kde ustáva tlakové – pulzné prúdenie a objavuje sa iba jeden tlak a to približne na úrovni (55-40 mmHg). V kapilárnej sieti tlak od arteriálneho konca po venózny postupne klesá a to tak, že na arteriálnom konci je približne 30-35 mmHg, na venóznom konci 15-25 mmHg. Tieto tlakové pomery sú bezpodmienečne nutné pre tvorbu tkanivového moku a teda i pre výmenu látok potrebných na metabolizmus buniek.

Tvorba tkanivového moku

Podmienkou toho, aby vznikala intersticiálna tekutina (tkanivový mok) je filtrácia. Na arteriálnom konci kapiláry presahuje tak krvi hodnotu onkotického tlaku plazmatických bielkovín (25 mmHg) a dochádza k filtrácii. Na venóznom konci sa pomery obracajú (onkotický tlak je vyšší než krvný) a tekutina je naopak do kapilár natiahnutá (nasatá). Dochádza k reabsorbcii, ktorá sa objemovo môže líšiť od pôvodného filtrátu. Rozdiel je potom odvádzaný lymfatickým systémom. Mimo filtráciu a reabsorbciu prebieha v kapilárach i difúzia plynov, uskutočňujúca sa na základe fyzikálnych zákonov. Ak sa významne zmení onkotický tlak krvných bielkovín, zmenia sa filtračno-resorbčné parametre a ľahko vznikajú opuchy zo zlého vstrebávania tekutín.

Kapilárna sieť nie je nikdy v celom tele plne otvorená, okrem orgánov, ktoré sú metabolicky náročné – hlavne mozog. Od metabolickej aktivity závisí aj hustota kapilárnej siete (1 mm mozgovej kôry má 3000 kapilár, u priečne pruhovaných svaloch je to 10x menej).

Žilný návrat

Iba na začiatku žilného riečišťa a na začiatku venul je možné zistiť zbytok tlaku, ktorý pochádza z aktivity srdca (12-15 mmHg). Pohyb v kapilárach je síce veľmi pomalý (1mm/s), ale za tento pohyb je ešte (vis a tergo –sila zozadu) zodpovedné srdce. Na tom, že krv sa dostáva späť do srdca sa podieľa niekoľko dôležitých faktorov:

1. Chlopne vo vénach sú umiestnené tak, že bránia spätnému toku krvi.
2. Svalová kontrakcia spolu s prítomnými chlopňami, predstavuje určitú svalovú pumpu, posúvajúcu krv vénou smerom k srdci.
3. Mohutne pôsobiacim nasávacím mechanizmom je veľkosť negatívneho vnútrohrudného tlaku (inspirácia), ktorý priamo nasáva krv z periférie do hornej a dolnej dutej žily.
4. Nasávacia sila srdca sa prejavuje počas ejekčnej (vypudzovacej) fáze srdcovej revolúcie (krv je zo žíl nasávaná do predsiení) a pri plnení komôr, kedy na začietku diastoly komôr dochádza k relaxácii myokardu.

Regulácia krvného obehu

Podľa charakteru môžeme reguláciu rozdeliť podľa časového parametra, t.j. na rýchle regulačné zmeny a na zmeny prebiehajúce v dlhšom časovom úseku. Zároveň existuje delenie podľa lokalizácie – teda zmeny sa dejú na úrovni tkanív, orgánov, alebo sú zmeny na úrovni systémovej.

Miestne regulácie majú jednoduché mechanizmy, ide hlavne o pôsobenie oxidu uhličitého, laktátu, acidózy a zvýšenej teploty priamo na hladkú svalovinu ciev. Uvedené zmeny predstavujú zvýšenú miestnu metabolickú aktivitu a vyvolávajú vazodilatačný efekt.

Tonus a aktivita hladkého svalstva ciev ovplyvňujú sympatikové a parasympatikové nervy. Neuromuskulárnym mediátorom sympatiku je noradrenalín, ktorý vykazuje všeobecne vazokonstrikčné účinky, mediátorom cholinergných zakončení parasympatiku je acetylcholín. Jeho vplyv sa prejaví vazodilatáciou, tento vplyv je veľmi účinný, najmä v oblasti genitálnej.

Lokálne prekrvenie podľa aktuálnej potreby GIT-u - vstrebávanie výživných látok, odvod metabolitov zabezpečujú hlavne kiníny, z nich najdôležitejší je bradykinín. Pochopiteľne, účinok majú i adrenalín a noradrenalín – hlavne pre centralizácii obehu sa znižuje prekrvenie GIT-u.

Medzi rýchle regulačné zásahy radíme predovšetkým tie, ktoré sa uskutočňujú prostredníctvom nervového systému. Baroreceptorové reflexy vychádzajú z baroreceptorov, teda z receptorov umiestených v karotickom sine a oblúku aorty a registrujú krvný tlak. Zvýšenie TK a teda i zvýšená aktivita baroreceptorov má za následok okamžitý pokles frekvencie srdca a silu kontrakcií. To je spôsobené aktiváciou parasympatiku (n.vagus), poprípade útlmom sympatiku ovplyvnením kardioinhibičného centra a aktiváciou vazomotorického centra v predĺženej mieche a s následnou vazodilatáciou, poklesom minútového objemu srdca a poklesom cievneho odporu. Výsledkom týchto mechanizmov je pokles krvného tlaku.

V predsieňach srdca sú umiestnené volumoreceptory – mechanoreceptory, reagujúce na náplň srdca pri diastole. Aktivácia týchto receptorov (B) vedie k poklesu TK a súčasne k zvýšenej tvorbe moču – tak sa vlastne reguluje objem cirkulujúcej tekutiny.

Renín je enzým, ktorý je produkovaný juxtaglomerulárnym aparátom obličiek. Jeho produkcia sa vždy zvyšuje, keď klesá krvný tlak, respektíve vždy, keď je ohrozená veľkosť glomerulárnej filtrácie, t.j. fungovaním obličiek. Renín v krvnej plazme pôsobí na ďalšie bielkoviny (angiotenzinogén), ktorý finálne vytvára angiotenzín II, ktorý má veľmi výrazné vazokonstrikčné vlastnosti.

Aldosterón je hormón kôry nadobličiek, ktorý zásadným spôsobom ovplyvňuje spätné vstrebávanie sodíka v obličkách. Spoluurčuje kvalitu vnútorného prostredia, vrátane stabilizácie objemu tekutín.

Zvláštnosti prietoku krvi v niektorých orgánoch

Prietok krvi pľúcami (malý krvný obeh)

Ide o pomerne krátku cestu, pomerne širokú, otvorených ciev a kapilár s malým odporom. Pravá komora je približne 4-5 krát slabšia než ľavá, čoho dôsledkom je tlak asi 25mmHg a diastolický tlak len 10 mmHg. Hodnota krvného tlaku v kapilárach neprevýši hodnotu onkotického tlaku a tak sa v pľúcach netvorí tkanivový mok.

Prietok krvi mozgom

Prietok krvi mozgom je veľmi stabilný. Činí asi 20% výdaja srdca (necelý liter za minútu). U mladých jedincov je o niečo vyšší, po 50. rokoch života začne pomaly klesať s klesajúcim počtom nervových buniek a s klesajúcimi nárokmi na kyslík a substráty. Šedou hmotou mozgu preteká výrazne viac krvi než hmotou bielou. Nervové tkanivo je veľmi citlivé na nedostatok kyslíka a energetických substrátov (glukóza) a na zmeny pH. Prípadné vazoaktívne zmeny sa uskutočňujú väčšinou na základe lokálnych vplyvov (kyslík, CO2, katabolity).

Prietok krvi obličkami

Prietok krvi obličkami vykazuje tiež zvláštnosti. Ide o permanentne pracujúci orgán s vysokou aktivitou a teda i s vysokými nárokmi na krvné zásobenie (20% MV). Vysoký krvný tlak v kapilárach glomerulov predstavuje základnú podmienku pre ultrafiltráciu. Pokles krvného tlaku, ktorý by ohrozoval tento proces, t.j. tvorbu moču je kompenzovaný mnohými kompenzačnými mechanizmami.

III. Fyziológia dýchania

Význam dýchacích plynov

Život na našej planéte je intímne spojený nielen s kyslíkom, ale zároveň i s oxidom uhličitým – CO2. Naša atmosféra obsahuje približne 21% kyslíka. Ten sa pre svoje vlastnosti (reagovať a viazať sa s inými prvkami) stal tak prvkom, na ktorom závisí vznik biologicky použiteľnej energie v organizmu cicavcov. Základný princíp je ten, že na energiu bohaté substráty (sacharidy, proteíny, tuky) sa postupne oxidujú (zbavujú sa vodíkových atómov) za pozvoľného zbavovania sa energie, ktorá sa za bazálnych podmienok okolo 44% viaže do tzv. makroergných fosfátových väzieb (ATP –adenozíntrifosfát) a asi z 56% sa uvoľňuje vo forme tepla. Kyslík je pritom finálnym akceptorom uvoľnených vodíkových iónov a vytvára s nimi vodu. Uhlík zo substrátov je tiež oxidovaný, spojuje sa s kyslíkom na tzv. druhý dýchací plyn – oxid uhličitý (CO2), ktorý je voľne vylučovaný pľúcami dýchaním.

Pod pojmom dýchanie si všeobecne predstavujeme výmenu dýchacích plynov- t.j. kyslíka a oxidu uhličitého. Zahrňujeme pod ňu ventiláciu (vonkajšie dýchanie), tj. výmenu medzi atmosférickým vzduchom a vzduchom v pľúcnych alevoloch a tiež respiráciu (vnútorné dýchanie), tj. výmenu plynov jednak medzi alveolami a krvou, jednak medzi krvou a tkanivami. Výmena plynov prebieha po tlakovom spáde cestou difúzie.

Dýchaním je zaistené to, aby sa kyslík z vonkajšieho prostredia dostal k bunkám, ktoré ho neustále spotrebovávajú v energetickom procese, a aby sa oxid uhličitý ako produkt metabolizmu zase dostal z tela von. Absencia kyslíka vedie k smrti, pretože v takom prípade bunky prestanú vyrábať energiu, ktorú pre svoju existenciu potrebujú a preto zanikajú.

Dýchacie cesty a obranné dýchacie reflexy

Na dýchacie cesty (nosná dutina, nosohltan, hrtan, trachea a bronchiálny strom) sa nesmieme dívať ako na jednoduché kanály, ktoré vedú vzduch do pľúc. Tieto cesty majú zároveň niekoľko veľmi dôležitých funkcií. Predovšetkým na samotnom začiatku v dutine nosnej je vdychovaný atmosférický vzduch hodnotený čuchovým orgánom (vône, zápach). Človek patrí medzi organizmy s pomerne malou plochou čuchových buniek oproti iným cicavcom –napr. pes.

Nosohltanom je vzduch vedený do hrtanu a priedušnice (trachey), ktorá sa rozdvojuje do dvoch hlavných bronchov. Tie sa rozdeľujú na menšie bronchy až bronchioly až po jednotlivé alveoly. Vzduch sa v týchto dýchacích cestách ohrieva, zvlhčuje a čistí. Dýchacie cesty sú vybavené riasinkovým epitelom, ktorý kmitá smerom k dutine ústnej –orálne. Tento epitel súčasne produkuje hlien, do ktorého sa zachycujú prachové častice. Horné cesty dýchacie (dutina nosná, ústna, nosohltan a hrtan) umožňujú komunikáciu tvorbou hlasu (fonácia). Fonačné schopnosť je daná činnosťou hlasivkových väzov v oblasti hrtanu, ktoré sa rozochvievajú výhradne pri výdychu (reč, spev, emočné zvuky), ako i jazykom a rezonanciou paransálnych dutín.

Dýchacie cesty sú miestom vzniku niekoľkých obranných reflexov, zaisťujúcich ich priechodnosť a očistu. Patrí k nim kýchanie –prudká exspirácia dráždením čuchového a trojklanného nervu. Je to reflex, ktorý čistí horné dýchacie cesty. Kašlací reflex - kašeľ je prudká exspirácia dráždením blúdivého nervu, ktorý čistí dolné dýchacie cesty. Existuje tiež reflexná zástava dychu (Kratschmerov apnoický reflex) dráždením čuchového nervu –pri nadýchnutí vysoko dráždivej látky). Veľmi významným reflexom je uzáver záklopky hrtanu – epiglotis pri prehĺtaní. Tým sa zabráni vdýchnutiu sústa. U nedonosených novorodencov, starých ľudí, inoxikovaných v bezvedomí (všeobecne hlboké bezvedomie) je tento reflex oslabený a hrozí vdýchnutie obsahu žalúdka do dýchacích ciest (obzvlášť je tento jav možný pri úvode do anestézie, kedy sú reflexy umelo vyradené).

Trachea, bronchy i bronchioly majú tiež hladkú svalovinu, ktorá sa môže rozšíriť, alebo zúžiť - bronchodilatácia, bronchokonstrikcia tá je obzvlášť významná pri napr. astma bronchiale. Aktivita hladkej svaloviny dýchacích ciest je ovládaná vegetatívnym nervovým systémom – sympatikus účinkuje bronchodilatačne, parasympatikus bronchokonstrikčne.

Dýchacie cesty predstavujú tzv. mŕtvy dýchací priestor, ktorého objem je približne 150 ml a je to tá časť vdychovaného vzduchu, ktorá sa neúčastní na výmene plynov v alveoloch.

Ventilácia pľúc

Ventilácia –vonkajšie dýchanie – je cyklický dej so striedaním vdychu a výdychu.

Vdych (inspirium, inflácia) je dej aktívny. Hlavným a najdôležitejším vdychovým svalom je bránica. Ide o plochý sval, ktorý oddeľuje dutinu hrudnú od dutiny brušnej. Pri kontrakcii a kľudnom dýchaní sa zväčší dutina hrudná asi o 350 ml, čo je objem vzduchu, ktorý sa dostáva vlastným vdychom do pľúc. Bránice je inervovaná bráničným nervom, ktorý má svoj pôvod v krčnej chrbtici. Ďalšími aktívnymi inspiračnými svalmi sú vonkajšie medzirebrové svaly, ktoré napomáhajú rozvinutiu hrudného koša, rebrá sa vytáčajú do strán a dopredu.

Výdych (expírium, deflácia) je za kľudných a bežných okolností je pasívnym dejom. To preto, že pružné orgány dutiny brušnej vytlačujú bránicu späť, tj. hore a rebrá so svojou pružnosťou (chrupavčité úpony) vracajú do svojej pôvodnej polohy. Pritom sa aktívne uplatňujú len vnútorné medzirebrové svaly.

Za pomocné (auxiliárne) dýchacie svaly označujeme tie, ktoré sú aktivované pri záťaži, v situácii núdze o kyslík. Sú to svaly, ktoré pri fixácii horných končatín môžu vo veľmi obmedzenom rozsahu dvíhať prvými dvoma až troma pármi rebier a tým napomáhať zväčšeniu hrudníku pri vdychu.

Kľudové dýchanie sa nazýva eupnoe, zrýchlené dýchanie tachypnoe a prehĺbené dýchanie hyperpnoe. Zástava dychu je apnoe. Dýchanie pri fixácii brachiálneho pletenca s využitím pomocných svalov sa nazýva ortopnoe a namáhavé dýchanie dyspnoe (dýchavica).

Pľúcne objemy

Pri kľudnom dýchaní sa ventiluje objemom asi 500ml (kľudový dychový objem). Rozdeľujeme ho na vzduch v mŕtvom dýchacom priestore (150ml) a vzduch v alveoloch o objeme asi 350ml. Po ukončení kľudového výdychu môžeme ešte maximálnym výdychom vydýchnuť objem asi 1,1 litra, ktorý zodpovedá tzv. exspiračnému rezervnému objemu (ERV). Podobne môžeme pokračovať po kľudnom vdychu, kedy maximálnym nádychom dostaneme do pľúc ešte asi 2 až 3 litre – inspiračný rezervný objem. Dohromady tieto tri objemy dávajú dohromady vitálnu kapacitu pľúc – jej fyziologická hodnota závisí na veku, pohlaví, hmotnosti a na životnom štýle. Pohybuje sa v rozmedzí 3 až 5 litrov. Meria sa pomocou spirometrie.

Ani po maximálnom výdychu nie sú pľúca prázdne. Obsahujú tzv. reziduálny objem, ktorý je asi 1,2 litra. Tento objem sa s vekom zväčšuje, pretože pľúca strácajú svoju elasticitu a pružnosť.

Množstvo vzduchu, ktoré za klubových podmienok predýchame sa nazýva minútová ventilácia a jej objem je asi 7,5 litrov (kľudový dychový objem x frekvencia dychov). Kľudová frekvencia dychov je 12-15 dychov za minútu. Organizmus môže zvýšiť minútovú ventiláciu buď zvýšením frekvencie dychov, alebo prehĺbením dychu. Ako maximálna minútová ventilácia sa udáva okolo 150 l/min., avšak po dobu menšiu ako 1 minúta.

Mechanika dýchania

Základnou podmienkou, aby sa pľúca pohybovali zhodne s pohybom hrudného koša je existencia tzv. interplaeurálneho priestoru. Táto štrbina má totiž voči atmosferickému tlaku negatívnu hodnotu, t.j. negatívny iterpelurálny tlak. Pri kľudnom výdychu má hodnotu -2 až -4 mmHg a pri kľudnom nádychu sa zvyšuje na -6 až –8 torrov. V kľudovej polohe (na konci kľudového výdychu alebo výdychu) je tlak v pľúcach, teda tlak intrapulmonálny, rovnaký ako tlak atmosferický. Pri nádychu vplyvom stúpajúcej negativity tlaku intrapleurálneho sa stáva negatívny asi o 3 torry. Tým sa vytvorí tlakový gradient medzi tlakom atmosferickým a intrapulomnárnym (smerujúcim do pľúc) a dôjde k prúdeniu vzduchu do pľúc. Pri výdychu sa zase tlak v pľúcach vďaka zníženému objemu hrudníku a retrakčnej sile pľúc (tendencia stiahnuť sa k hilu) zvýši asi o 3 torry nad tlak atmosferický, tlakový gradient sa obráti a vzduch prúdi z pľúc.

Elastické vlastnosti hrudníka a pľúcneho tkaniva ovplyvňujú charakter ventilácie. Elasticita hrudného koša závisí na elasticite jeho svalov, šliach a väzov. Retrakčná sila pľúcneho tkaniva závisí na prítomnosti a stavu elastických vlákien pľúcneho tkaniva, ale predovšetkým na povrchovom napätí na rozhraní alveolárneho vzduchu a tenkej vrstvičky tekutiny vystielajúcej vnútorný povrch alveolou. Veľmi dôležitým faktorom, ktorý toto napätie modifikuje je surfaktan, lipoidnú látku, ktorá zabraňuje kolapsu alveolov pri výdychu. Ak je tejto látky nedostatok – u nedonosených novorodencov – tak dochádza ku kolapsu alveolov a rozvoja RDS –respiratory distress syndrómu.

Compliance (poddajnosť pľúc)

Pod pojmom compliance – poddajnosť pľúc označujeme mieru objemovej zmeny pľúc v závislosti na zmene tlaku. Čím sú pľúca pružnejšie (mladší jedinci), tým viac zväčšia svoj objem pri jednotkovej zmene tlaku. Naopak, čím sú pľúca menej pružné, tým je potrebná väčšia sila k dosiahnutiu žiadaného objemu pri inspíriu.

Prietok krvi pľúcami

Pľúca majú dvojaký obeh. Je to obeh nutirtívny (výživný) cestou aa. a vv bronchiales, ktorý podobne ako u iných tkanív zaisťuje výživu a odvod splodín metabolizmu a obeh funkčný (malý, pľúcny) medzi pravou komorou srdca a ľavou predsieňou, zaisťujúci výmenu dýchacích plynov medzi krvou a alveolárnym vzduchom.

Veľkosť systolického objemu pravej komory je rovnaká ako ľavej komory. V prípade nepomeru by sa zmenili i tlakové zmeny a mohol by sa tvoriť tkanivový mok, ktorý by výrazne zhoršil výmenu plynov (viď kapitolu o cirkulácii).

Pľúca nie sú prekrvené a ventilované rovnomerne. Pri vzpriamenej polohe sú najviac ventilované hroty a najmenej bazálne partie pľúc. Perfúzia (prekrvenie) je naopak najmenšie na hrotoch a najväčšie na bazách pľúc Tieto vzťahy vyjadruje ventilačno- perfúzny kvocient (V/Q), ktorý je v stredných partiách pľúc rovný 0,8 na hrotoch je to viac a v bazálnych partiách menej ako 0,8.

Difúzia plynov v pľúcach

Plocha pľúcnych alveolov predstavuje u dospelého človeka asi 80- 100 metrov štvorcových. Difúzia v pľúcach prebieha medzi alveolárnym vzduchom a krvou podľa tlakového spádu. Difúzia je tým väčšia, čím väčší je tlakový gradient, plocha difúzie a difúzna konštanta daného plynu a čím je menšia hrúbka danej difúznej membrány. Difúzna konštanta CO2 je asi 20x väčšia ako O2, čo je rozhodujúcim faktorom pre jeho ľahší prienik pri nižšom tlakovom gradiente.

Prítomnosť mŕtveho priestoru umožňuje „primiešanie“ atmosférického vzduchu do vzduchu mŕtveho priestoru. Pri nádychu sa najskôr dostáva do pľúc tento vzduch, ktorý je doplnený vzduchom atmosférickým. Toto umožňuje „štandardizovať“ parametre vzduchu v alveoloch, ktorá sa podieľa na výmene plynov.

Za bežných okolností je pO2 v alveolárnom vzduchu 100 torrov a p CO2 približne 40 torrov (rovnaké hodnoty sú i v arteriálnej krvi). Venózna krv pritekajúca do pľúc je obohatená o CO2 z metabolických procesov v organizme a preto pCO2 vo venóznej krvi je 46 torrov. Spotrebou kyslíku v tkanivách dochádza za bežných podmienok k zníženiu pO2, v závislosti od metabolickej aktivity sa arteriovenózna diferencia oxidu uhličitého a kyslíka mení.

Transport dýchacích plynov krvou

Transport kyslíka krvou je zaistený jeho väzbou na hemoglobín (97%). Transportná kapacita krvi pre kyslík je výhradne tvorená množstvom hemoglobínu v erytrocytoch, pretože podiel voľne rozpusteného kyslíku v krvi je zanedbateľný (3%). Jeden gram hemoglobínu viaže 1,39 ml kyslíka a preto priemerné množstvo 150 g Hb v litri krvi je transportná kapacita krvi v jednom litri 200 ml kyslíka. Ak vieme, že minútový objem srdca je v kľude 5 l, potom toto množstvo prenesie asi 1 liter kyslíku.

Množstvo kyslíka, ktoré sa viaže na hemoglobín je ovplyvnené mnohými faktormi. Predovšetkým je to prítomnosť CO2, pH a teplota. Pri stúpajúcom pCO2 , teplote prostredia, a poklese pH sa znižuje afinita Hb ku kyslíku a väzobná krivka sa posunie doprava a dole. Fyziologický význam tohto efektu (Bohrov efekt) je logický: tkanivo, ktoré má intenzívny metabolizmus a potrebuje viac kyslíka si k tomu vytvára podmienky. Pracujúca bunka má väčšiu produkciu oxidu uhličitého, vytvára viac tepla a kyslými metabolitmi znižuje pH. To všetko uľahčuje uvoľnenie kyslíku z hemoglobínu. V pľúcach pri sýtení hemoglobínu kyslíkom sú tieto pomery opačné a afinitu hemoglobínu ku kyslíku zvyšujú.

Transport CO2 krvou je komplikovanejší, pretože sa na ňom podieľa niekoľko komponentov. Vo venóznej krvi sa transportuje viazaný na hemoglobín a plazmatické bielkoviny (karbaminové zlúčeniny) v podiele 30%, potom ako bikarbonát 60% transportnej kapacity a asi 10% ako voľne rozpustený. V arteriálnej krvi sa bikarbonát podieľa asi 90%.

Regulácia dýchania

Riadenie dýchania je veľmi zložitý proces a nie celkom objasnený. Za aktivitu dýchacích svalov je zodpovedné dychové centrum v predĺženej mieche, tvorené inspiračnými a exspiračnými neurónmi, ale i pneumotaxickým centrom zaisťujúcim automaticitu. Tieto centrá sú pod vplyvom množstva podnetov prichádzajúcich z periférie, ale i z vyšších oddielov CNS tak, aby sa činnosť dýchacieho centra a teda i ventilácie prispôsobovala potrebám organizmu.

Podnety môžeme rozdeliť do 3 základných oblastí:

1. Vplyv vyšších oblastí CNS: Predovšetkým je to mozgová kôra, ktorá kontrolou dýchacieho centra ovplyvňuje formu zvukovej komunikácie a zaisťuje voľnú kontrolu ventilácie
2. Pre pravidelné striedanie činnosti vdychového a výdychového centra sú potrebné informácie z pľúc, ktoré majú spätnoväzobný charakter. V pľúcach sú receptory, ktoré reagujú na rozpínanie či na retrakciu pľúc. Inflačné receptory sa dráždia pri nádychu a cestou blúdivého nervu sa z nich vedú impulzy do dychového centra, kde dôjde k útlmu dychu a iniciácii výdychu. Pri výdychu sa zase dráždia deflačné receptory a táto informácia utlmí výdych a spustí vdych. Toto striedanie aktivity vdychového a výdychového centra informáciami z pľúcnych receptorov cez blúdivý nerv sa nazýva autoregulačný reflex Hering-Bruerov. Riadiace centrum dostáva i ďalšie spätné informácie (z proprioreceptorov dýchacích svalov a receptorov registrujúcich prúdenie vzduchu v horných dýchacích cestách).
3. Veľmi výrazný vplyv na rozsah ventilácie majú informácie o stave dýchacích plynov vo vnútornom prostredí z periférnych a centrálnych chemoreceptorov. Periférne chemoreceptory sú umiestnené v oblúku aorty a tzv. glomus caroticum a tieto sú citlivé predovšetkým na pokles pO2, teda hypoxiu. Centrálne chemoreceptory sú umiestnené priamo v dychovom centre a reagujú predovšetkým na vzostup pCO2, teda hyperkapniu. Vďaka tomu hyperkapnia vedie k zvýšeniu minútovej ventilácie (hyperventilácia). Je to logický mechanizmus, pretože pri zvýšenej námahe (práca, šport) musí byť i zvýšené množstvo vyprodukovaného CO2 odstránené a zvýšená spotreba kyslíka pokrytá väčšou transportnou kapacitou pre kyslík.

Hypoxia

Hypoxia je označením pre zníženie pO2 v arteriálnej krvi a teda nedostatočné zásobenie organizmu kyslíkom. Podľa príčiny vzniku sa hypoxie rozdeľujú do niekoľkých typov:

1. Hypoxia hypoxická

Ide o kyslíkovú nedostatočnosť z nedostatku kyslíku v atmosférickom vzduchu. Typickým príkladom je tzv. horská choroba, teda ťažkosti, ktoré vznikajú pri výstupe do vyšších nadmorských výšok (nad 4000 m), kde redne vzduch, klesá atmosférický a parciálny tlak kyslíka.

2. Hypoxie transportná anemická

Je spôsobená nedostatočnou transportnou kapacitou krvi pre kyslík. Môže k nej dôjsť pri veľkých stratách krvi, pri zníženom množstve hemoglobínu v krvi. Pri porušenej schopnosti hemoglobínu viazať kyslík.

3. Hypoxia cytotoxická

Ide o typ hypoxie, kedy je kyslík síce riadne dopravovaný k bunkám, ale tie nie sú schopné ho využiť, pretože došlo k zablokovaniu dýchacích enzýmov (napríklad pri otrave kyanidom draselným).

4. Hypoxia cirkulačná stagnačná

Je spôsobená nedostatkom kyslíku na periférii, pretože je nedostatočná práca srdca alebo poruchami prekrvenia.

Okrem hypoxie rozlišujeme aj anoxiu, čo je stav absolútneho nedostatku kyslíku. Ischémia je stav, kedy dochádza k obmedzeniu zásobeniu tkaniva kyslíkom z arteriálnej krvi vplyvom nedostatočnému prekrveniu ale i k súčasnému obmedzeniu odtoku krvi. To je spojené nielen s nedostatkom kyslíka ale i so súčasným obmedzením dodávky živín a na druhej strane je obmedzený i odvod splodín metabolizmu a tým i acidifikácii orgánov a ich ďalšiemu poškodeniu.

Opačným stavom je hyperoxia, ktorá sa terapeuticky používa pri potrebe zvýšenia prívodu kyslíka do organizmu.

IV. METABOLIZMUS – PREMENA LÁTOK A ENERGIE

Živá hmota je okrem dráždivosti a rozmnožovania charakterizovaná ešte i ďalšou základnou vlastnosťou a to je metabolizmom – látkou výmenou. Metabolizmus je  prepotrebnou podmienkou existencie, pretože práve týmto procesom získavame potrebné substráty nielen pre výstavbu a obnovu organizmu, ale i energiu, ktorú organizmus nemôže vytvoriť, ale môže ju len získať z použitých potravín. Túto energiu môže previesť na iné formy.

Potrava, ktorú sme prijali, je v gastrointestinálnom trakte (GIT) spracovaná mechanicky a chemicky a to tak, aby všetky pre život dôležité komponenty boli vstrebané.

Človek, tak ako ostatné cicavce žijúce na zemi, spracovávajú finálne substráty tzv. aerobným metabolizmom (výhodou je 20% kyslíka v atmosfére). To sa uskutočňuje na bunečnej úrovni a v podstate ide o to, že energeticky bohatý substrát je postupne zbavovaný vodíka, ktorý je finálne spojený s kyslíkom za vzniku vody. Zároveň uhlík substrátu je nakoniec viazaný na kyslík a vo forme CO2 je vylučovaný z organizmu pľúcami. Časť energie je v organizme transformovaná na biologicky použiteľnú energiu vo forme tzv. makroergných fosfátových väzieb. Hlavným a najdôležitejším predstaviteľom je molekula kyseliny adenozíntrifosforečnej (ATP). Časť energie je uvoľňovaná vo forme tepla.

Energetický ekvivalent

Každá organická látka, prijímaná v našej potrave má určitý energetický obsah a tiež odlišný pomer množstva spotrebovaného kyslíku k uvoľnenej energii. Energia, uvoľnená z jednotlivých živín pri spotrebe 1 litra kyslíka (tzv. energetický ekvivalent) je u sacharidov 21,1 kJ, u lipidov 19,0 kJ, bielkovín niečo cez 18 kJ. Tieto čísla predstavujú priemerné hodnoty. Pri zmiešanej strave (50-60% sacharidov, 15-20% bielkovín a zbytok 20% tukov), vychádza priemerný energetický ekvivalent 20,1 kJ. Je viditeľné, že z tohto aspektu sú najvýhodnejšie sacharidy, pretože pri spotrebe 1 litra kyslíka sa uvoľní najviac energie.

Meranie energetickej premeny vykonávame pomocou tzv. nepriamej kalorimetrie a to tak, že sa meria vydychovaný oxid uhličitý, ale i spotrebovaný kyslík. Z týchto parametrov sa odvodí úroveň metabolizmu. Priama kalorimetria je síce presnejšia, ale prístroje sú nákladné.

Muži vykazujú vyššie hodnoty bazálneho metabolizmu (BM) ako ženy a to o 5-10%. To je dané väčším zastúpením svalovej hmoty. Podobne i telesná teploty veľmi výrazne ovplyvňuje hodnotu BM a to tak, že zvýšenie telesnej teploty o 1 stupeň predstavuje zvýšenie hodnoty BM asi o 14%. – teda i horúčka 40 stupňov zvyšuje spotrebu energie asi o 40 %. Podobne i trávenie je náročný energetický proces, bielkoviny zvyšujú BM o 30%, sacharidy len o 4-6%.

Osud energie v organizme

Energia, ktorá je viazaná vo forme tzv. makroergných fosfátových väzieb, je v tele uvoľňovaná, respektíve zúžitkovaná rôznym spôsobom.

1. Aktívny transport

Je to systém prenosu látok cez bunkové membrány, ktorý potrebuje ku svojmu uskutočneniu bielkoviny, preto sa môže realizovať i proti koncentračnému spádu. To sa týka predovšetkým glukózy, aminokyselín, ale i kalcia a jódu. Najznámejšia je v tomto smere transportná aktivita tzv. NA+ - K+ stimulovanej ATPázy, ktorá zaisťuje existenciu polarizačného napätia na membráne nervových buniek.

2. Proteosyntéza

Je rovnako energeticky náročný dej. Túto skutočnosť musíme rešpektovať u rastúcich organizmov (detí), u tehotných a kojacich žien, rekonvalescentov a pod.

3. Teplo

V organizme je z energetických substrátov asi polovica uvoľňovaná vo forme tepla. Je to preto, že teplotná stabilita je podmienkou fungovania enzymatických systémov cicavcov a to tak, že ich optimálna funkcia je nastavená na teplotu okolo 37 stupňov. Narušenie tejto tepelnej rovnováhy má za následok ich poruchu funkcie a to hlavne v neurónoch a myokarde.

4. Svalová kontrakcia

Je veľmi výrazným konzumentom energie, keďže v svale dochádza k premene energie chemickej na energiu mechanickú.

5. Elektrogenéza

Elektrické fenomény v ľudskom organizme, v jeho bunkách sú dané pohybom elektricky nabitých častíc (aniónov a katiónov). Okrem polarizácii nervových a svalových bunkových membrán i zmyslových buniek poznáme ešte i také elektrické aktivity, ktoré sa dajú registrovať a využívať v diagnostike (EKG, EMG, EEG).

Látková premena

Premena látok v organizme prebieha neustále. Rozlišujeme anabolické deje, kedy sa v organizme uskutočňujú syntetické procesy a katabolické deje, kedy dochádza k štiepeniu energetických substrátov spojené sú s uvoľňovaním energie. Obidva tieto procesy prebiehajú pararelne, len pri hladovaní, veľkej telesnej námahe majú prevahu procesy katabolické, naopak v tehotenstve prevažujú procesy anabolické.

Sacharidy

Asi 50-60% energetického krytia (za normálnych, bazálnych) podmienok by mali zaistiť sacharidy. V cirkulácii je dominantná glukóza, v pečeni a v svalovej hmote je to glykogén (živočíšny škrob). Glukóza predstavuje hlavný energetický substrát u človeka. Koncentrácia glukózy v krvi (glykémia) nalačno je 3,3 -5,6 mmol/l. Hladina glukózy je starostlivo regulovaná, hormón inzulín zaisťuje presun glukózy z krvi do tkanív, respektíve do buniek. Jeho nedostatok vedie k cukrovke(diabetes mellitus), ktorá je charakterizovaná postupne rozvratom celého metabolizmu a poškodením mnohých orgánov. Fyziologické kolísanie glykémie súvisí s príjmom potravy. Po jedle stúpa – hovoríme o tzv. aleminetárnej hyperglykémii, opačný stav môže nastať po vysiľujúcej námahe. Tento pokles hladiny cukru vyvolá hormonálnu odozvu – vyplaví sa adrenalín, glukagón, glukokortioidy, prípadne somatotropný hormón. Adrenalín a glukagón zvyšujú hladiny glukózy okamžite (vyplavia glukózu z pečene), ale tento účinok je len krátkodobý, tento efekt dosiahnu štiepením glykogénu a táto energia je pre krátkodobú stresovú odpoveď – útek a boj. Glukokortikoidy aktivujú systém enzýmov, ktorý je zodpovedný za glukoneogenézu, tvorbu glukózy z nesacharidových zdrojov. Ich účinok je dlhodobý.

Lipidy

Lipidy sú veľmi rôznorodé látky s pestrými fyziologickými účinkami. Tuk v ľudskom tele môžeme rozdeliť do nasledujúcich skupín:

1. Tuk zásobný tvorí podstatnú, v skutočnosti jedinú energetickú zásobu. U dospelého muža o hmotnosti 70 kg zásobný tuk tvorí asi 6 -7 kg, čo predstavuje energetickú rezervu asi na 3-4 týždne, u žien je obsah tuku o niečo vyšší. Tento zásobný tuk okrem energetickej funkcie má i termoizolačný účinok (zabraňuje úniku tepla).
2. Štrukturálny tuk je imobilný tuk, ktorý vytvára bunkové membrány, ako i tuk, ktorý je podstatou myelinuzovaných pošiev nervových vlákien.
3. Steroidné látky majú svoj základ v cholesterole, ktorý je trvalou súčasťou bunkových membrán. Potravou prijímame asi 0,3 g cholesterolu (exogénny) a túto dobu tiež vytvoríme približne 1 g cholesterolu (endogénny). Steroidné hormóny majú tiež pôvod v cholesterole. Cholesterol je tak potrebnou súčasťou ľudského organizmu – hladina sa pohybuje medzi 3,7-5,2 mmol/l. jeho trvalé zvýšenie sa považuje za kofaktor pri vzniku aterosklerózy.
4. Prostaglandíny sú látky odvodené od nenasýtenej mastnej kyseliny – kyseliny arachidonovej. Predstavujú paletu látok, ktoré zasahujú do regulácie funkcie mnohých orgánov.
5. Kožný maz má lipoidný charakter a pomáha udržovať pokožku vláknitú, má i baktericídny účinok.
6. Mliečna žľaza. Materské mlieko obsahuje značné množstvo tukov (2-4% u človeka). Pre kojencov predstavujú tuky veľmi výdatný zdroj energie, ale i stavebný materiál (napr. surfaktant).
7. Tuky cirkulujúce v plazme. Ukázalo sa, že existujú korelácie medzi obsahom tuku v plazme – niektorých foriem – a vzniku aterosklerotického ochorenia.

Celková lipémia predstavuje informatívny súčet všetkých lipidických substancií v plazme a v našich podmienkach sa pohybuje 4-9 g/l. Neutrálny tuk tvorí asi 0,5-1,5 g/l fosfolipidy 1,8-2,5 g/l. Zbytok tvorí tuk a neesterifikované mastné kyseliny. Tieto majú krátky polčas a ukazuje sa, že asi 20 potreby energie organizmu sa pokrýva práve týmito kyselinami. Za zmienku stoja ešte dve formy a to lipoproteíny VLCL a HDL, LDL (spomínané pri plazme) a chylomikróny.

Chylomikróny sú submikroskopické čiastky, ktoré sú vytvárané v sliznici tenkého čreva a prenášajú sa do krvi predovšetkým neutrálnymi tukmi. Portálnym obehom sa dostávajú do pečene, kde sú utilizované. V plazme sú tuky transportované vo väzbe na bielkovinné nosiče, v opačnom prípade by hrozila tuková embólia.

Premeny tukov

Lipolýza. Predstavuje dej pri ktorom sú štiepené predovšetkým zásobné tuky štepným enzýmom, ktorý sa nazýva lipáza. Pri tomto procese sú uvoľňované mastné kyseliny, ktoré potom ako neesterifikované mastne kyseliny sa dostávajú do krvi a tak tvoria energetický substrát. K tomu dochádza vo väčšom rozsahu pri hladovaní, ako i pri vysokej spotrebe energie –pracujúce svaly. Produkcia lipázy je riadená hormonálne katecholamínami (noradrenalín) glukokortikoidmi a somatotropným hormónom, ktoré zvyšujú produkciu tohto hormónu. Inzulín oproti tomu produkciu lipázy tlmí.

Lipogenéza je tvorba tukov, ktorá prebieha permanentne, pretože sa musia neustále obnovovať rozličné štruktúry, v ktorých je tuk zastúpený. Vo väčšej miere prebieha vtedy, keď prísun živím prevýši ich spotrebu. Potom sa zvyšujú tukové rezervy organizmu. K prenosu mastných kyselín do buniek, kde prebieha syntéza mastných kyselín je potrebná látka karnitín (obsahuje ju i materské mlieko). Oxidácie a využitie mastných kyselín ako energetického zdroja prebieha v mitochondriách a i tam je karnitýn potrebný na transport mastných kyselín cez ich membránu. Lipogenéza je podporovaná hlavne inzulínom –hormón nadbytku.

Proteíny

Proteíny tvoria štruktúru živej hmoty. Základným prvkom proteínov sú aminokyseliny, ktoré sa spojujú pomocou tzv. peptidických väzieb (NH=CO) do peptidických reťazcov. Vytváranie týchto väzieb je energeticky veľmi náročné. V ľudskom organizme existuje 20 aminokyselín a ich potreba je krytá potravou. Niektoré si organizmus vie vytvoriť, niektoré musia byť dodané potravou (8) a nazývajú sa esenciálne aminokyseliny. Pretože proteosyntéza a tým i obnova tkanív je podmienkou života, musí byť proteínový metabolizmus v neustálej rovnováhe. Akákoľvek jeho porucha má nedozerný dopad na život jedinca.

Ako glukoplastické aminokyseliny (napr. alanín, glycín) sú označované také, ktoré sa v prípade potreby môžu pretvoriť na glukózu. Tyrozín obsahuje indolové jadro a je základným substrátom pre tvorbu hormónov podobnej skladby – adrenlín, noradrenalín, tyrozín. Treba si uvedomiť, že organizmus nemá zásoby proteínov. Ak organizmus dlhodobo hladuje, tak najskôr spáli tuky a potom postupne katabolizuje i svoje proteíny.

Proteosyntéza je riadená v podstate genetickým kódom, ale regulácie tiež podlieha účinku hormónov – proteoanabolický účinok (somatotropný hormóny, androgény, ale i hormóny štítnej žľazy vo fyziologických koncentráciách).

Funkcia pečene

Pečeň je orgán, ktorý je absolútne potrebný pre život. Štrukturálnym základom sú tzv. lalôčiky, v ktorých prebiehajú metabolické procesy najrozličnejšieho typu. Krvné zásobenie týchto štruktúr je dvojaké – jednak nutričné zo systémového obehu a jednak portálnym obehom (1500 ml krvi za minútu). Tento obeh zbiera krv zo žalúdka, duodena a tenkého čreva. Portálnym obehom sú privádzané do pečene vstrebané živiny, minerály, vitamíny.

Základné funkcie pečene je možno schematicky charakterizovať nasledovne:

1. Produkcia žlče. Pečeň produkuje za normálnych podmienok 600 ml žlče na deň. Žlč obsahuje predovšetkým žlčové farbivá a žlčové kyseliny. Žlčové kyseliny sú potrebné pre vstrebávanie tukov (a tým i vitamínov rozpustných v tukoch) Bez nich sa tuk nevstrebáva.
2. Detoxikačná funkcia. Toxické látky, ale i lieky, môžu byť v pečeni konjugované hlavne s kyselinou glukuronovou, čím sa spravidla mení ich účinok. Preto u niektorých liekov pre ich pasáž pečeňou musíme voliť niekoľkonásobne vyššie dávky per os ako parenterálne.
3. Tvorba tepla. Pečeň pre svoj veľký metabolizmus vytvára veľké množstvo tepla, teplota v pečeni je až 39°C, a tvorí akési „tepelné jadro“ organizmu.
4. Rezervoár. V pečeni je skladovaný glykogén, železo, niektoré vitamíny (hlavne skupina B), do istej miery i depo krvi.
5. Tvorba močoviny. Tento proces musíme chápať ako rozhodujúci proces konečného metabolizmu bielkovín v organizme.
6. Glukostatická funkcia. Pečeň sa podieľa rozhodujúcou mierou na udržovaní glycidových zásob a glycidovom metabolizme. Pečeň má schopnosť tzv. glukoneogenézy, teda tvorbu glukózy z necukrových substrátov, teda z aminokyselín, tukov a kyseliny mliečnej. Tento proces nastáva, ak sa organizmus ocitne v energetickej kríze – nedostatku glukózy. Do tejto funkcie platí i syntéza a štiepenie glykogénu.
7. Syntéza plazmatických bielkovín. Pečeň je kľúčovým orgánom pre syntézu bielkovín, hlavne albumínov, alfa i betaglobulínov, fibrinogénu. Denná produkcia je asi 50 g. To má rozhodujúci význam okrem iného i pre onkotický tlak a pre transportné funkcie.
8. Syntéza faktorov pre hemokoaguláciu. Väčšina týchto faktorov sa v pečeni syntetizuje v prítomnosti K vitamínu a pri jeho nedostatku môžu nastať poruchy krvnej zrážanlivosti.
9. Erytropoéza. Pečeň hospodári so železom, skladujú sa tu niektoré vitamíny skupiny B potrebné pre erytropoézu. V pečeni sa metabolizuje hem z erytrocytov za vzniku žlčových farbív.
10. Metabolizmus tukov. Prebieha tu prestavba mastných kyselín z potravy na mastné kyseliny telu vlastné. Produkuje lipoproteíny, multimolekulárne útvary, transportujúce v plazme tzv. neutrálne tuky, ale tiež cholesterol.

Pečeň je schopná regenerácie, pokiaľ nedošlo závažnej prestavbe na väzivo – cirhóze. Pomerne dobré výsledky sú vo svete s transplantáciami pečene (nie však na Slovensku).

Racionálna výživa

Zdravotný stav obyvateľstva je dnes považovaný za jeden z najdôležitejších ukazovateľov civilizačnej úrovne a stavu spoločnosti, kde sa ako jeden z najdôležitejších parametrov práve kvalita a nezávadnosť potravín.

Pod pojmom racionálna výživa rozumieme súbor vedomostí a návodov (technologických postupov) týkajúcich sa kvality a kvantity prijímanej potravy a ďalších komponentov vzhľadom k danej populácii a jej rozvrstvenia. Naše vedomosti musíme stále pokladať za neúplné.

Príjem potravy je riadená činnosť a teda je závislá na riadiacich a modulačných centrách v mozgu, ktoré sú aktivované pocitom hladu, či naopak inhibované pocitom sýtosti. Hlad je síce subjektívny pocit, ktorý je však výrazom reálnych fyziologických dejov, medzi ktoré patria i tzv. hladové kontrakcie žalúdka (roztiahnutie žalúdka vyvoláva naopak pocit sýtosti), ale i chladové podnety (v horúčavách sme skôr smädní ako hladní), pokles hladiny cukru v krvi, ale u človeka i impulzy z vyšších oddielov mozgu. Na aktivitu potravinových centier v hypotalame môžu pôsobiť niektoré hormóny GIT. Výrazný vplyv na celkový obrat potravín má látka leptín. Je to hormón produkovaný tukovými bunkami organizmu, ktorý signalizuje stav tukových zásob a viaže sa na hormóny priamo v hypotalame. Dá sa povedať, že pri poklese tukových zásob v organizme (hladovanie) nastáva znížená produkcia leptínu tukovými bunkami a aktivácia centra pre príjem potravy. Naopak, pri veľkom objeme tuku dochádza k vyššej produkcii leptínu s následným znížením príjmu potravy. Leptín označujeme ako regulátor telesnej hmotnosti a energetickej homeostázy.

Pre príjem tekutín platia podobné pravidlá – centrá pre objem a osmolaritu telesných tekutín sú umiestnené v hypotalame a reagujú podľa aktuálneho stavu organizmu.

Bazálny metabolizmus

Bazálny metabolizmus je základná energetická premena pokrývajúca dostatočným spôsobom všetky vitálne funkcie za bazálnych podmienok podľa veku, pohlavia, výšky a hmotnosti. Je logické, že akákoľvek aktivita zvyšuje energetické nároky organizmu (i duševná).

U detí (rastúci organizmus) je priemerný denný výdaj vo veku 1 – 5 rokov približne 6200 kJ, u starších detí (5-10) rokov okolo 9000 kJ. Muži do 50 rokov majú dennú energetickú spotrebu 12 000 kJ, muži starší ako 50 rokov menej. Ženy do 50 rokov asi 9600 kJ a ženy nad 50 rrokov 7500 kJ.

Zreteľný rozdiel v energetických nárokoch prestavuje typ zamestnania. Sedavé s minimálnym pohybom predstavuje denný energetický výdaj 11 000kJ/24 hod. Veľmi namáhavá práca až 18 000 kJ/24 hodín.

Význam jednotlivých živín v potrave

Sacharidy sú považované za tzv. lacné potraviny, pretože náklady na ich výrobu sú najnižšie (škroby, cukry –zemiaky, ryža, cukrová repa). Čím je populácia chudobnejšia, tým väčšie zastúpenie majú práve cukry.

V zmiešanej potrave by tento podiel nemal presahovať 50-55%. Je však žiadúce, aby podiel škrobovín (ryža, zemiaky cereálie) bol vyšší a znižoval sa práve podiel cukru. Škroboviny obsahujú i vitamíny – vitamín B obsahuje obilie, a vitamín C obsahujú zemiaky. Repný cukor okrem cukru neobsahuje nič iného.

Proteíny (bielkoviny) majú pokrývať energetickú potrebu organizmu približne 15-20%. Bielkoviny rozlišujeme podľa pôvodu na živočíšne a rastlinné. Dôležitým ukazovateľom metabolizmu bielkovín je tzv. dusíková bilancia. Bielkoviny sú prepotrebným stavebným materiálom pre rastúci pre organizmus. Pretože proteíny (aminokyseliny) obsahujú vždy vo svojej molekule dusík, dá sa merať množstvo vylúčeného dusíku (močou a stolicou) a porovnať s množstvom prijatého potravou. Aby bol tento stav rovnovážny, je potrebné za fyziologických podmienok 0,75 g proteínov na 1 kg hmotnosti tela za 24 hodín. U rastúcich organizmov, tehotných, kojacich žien a rekonvalescentov musí byť prívod proteínov vyšší (2,5 g/24 hod. na 1 kg hmotnosti).

Pri dlhodobej karencii bielkovín vo výžive (negatívna dusíková bilancia), nastávajú výrazné poruchy v metabolizme s klinickými dôsledkami – poruchy imunity, anémia a pod.

Pri bielkovinách je treba myslieť i na spektrum aminokyselín, ktoré obsahujú. Je potrebné, aby obsahovali aminokyseliny, ktoré si organizmus nevie sám vyrobiť (esenciálna aminokyselina). Z tohto pohľadu sú bielkoviny živočíšneho pôvodu kompletnejším zdrojom esenciálnych aminokyselín ako strukoviny. Je teda zrejmé, že energetický význam bielkovín je sekundárny a ako zdroj energie sa využíva len pri hladovaní.

Lipidy (tuky) sú asi najdiskutovanejšou zložkou našej potravy. Tvoria asi 25-30% energetického krytia našich potrieb. Lipidy sú nevyhnutnou zložkou nášho tela, sú súčasťou membrán každej bunky (fosfolidová dvojvrstva). Tvoria potrebnú a v podstate jedinú energetickú rezervu v našom organizme. Majú zásadný význam pre termoreguláciu, pretože sú zlým vodičom tepla. Predstavujú i účinnú mechanickú ochranu. V mozgu sú potrebným materiálom na myelínové pošvy.

Tak ako u aminokyselín, existujú i mastné kyseliny, ktoré organizmus nedokáže syntetizovať, preto sa musia prijímať v potrave – hovoríme o esenciálnych mastných kyselinách – kyseline linolovej a linolénovej. Obe kyseliny majú 18 uhlíkov a líšia sa v počte dvojitých väzieb. Pri nedostatku nenasýtených mastných kyselín dochádza k poruche rastu, vývoja, poruchám nervovej činnosti, imunitných reakcií. Vyšší obsah nenasýtených mastných kyselín priaznivo ovplyvňuje hladinu cholesterolu v organizme.Za minimálnu dennú dávku pokladáme pri kyseline linolovej asi 1,5 g/24 hodín, pri kyseline linolénovej 0,3 g/24 hodín. Vyšší obsah týchto kyselín sa nachádza v rastlinných tukoch a morských rybách.

Minerálne a stopové prvky nie sú zdrojom energie, ale napriek tomu sú potrebnou súčasťou našej výživy. Hlavné minerály tvoria asi 0,7% telesnej hmotnosti, stopové prvky len asi 0,01%, ale napriek tomu ich nedostatok môže znamenať vážne ohrozenie.

Najznámejšie defekty na zdraví predstavuje nedostatok vápnika – rast a deformity kostí, nedostatok železa (porucha krvotvorby), nedostatok jódu môže mať za následok poruchy štítnej žľazy. Jeho nedostatok v potrave je nahradzovaný jodizáciou kuchynskej soli.

Vitamíny nie sú zdrojom energie, ale nutnými zložkami potravy ľudí, pretože sú súčasťou najrôznejších enzýmov, antioxydancií. Sú tiež nezameniteľnou podmienkou mnohých metabolických pochodov, ako i niektorých funkčných štruktúr (vitamín A - sietnica).

V poslednom období sa zvýrazňuje účinok vitamínu E (tokoferolu) v antioxydačných procesoch. Dokáže blokovať účinky kyslíkových radikálov. Podobne je v tomto smere oceňovaný i vitamín C a vitamín A. Kyslíkové radikály vznikajú permanentne v našom tele pri oxidačných procesoch v bunkách. Kyslíkový radikál sa veľmi rýchlo zlučuje so všetkým s čím sa stretne. Poškodzuje napríklad lipidy v membránach a tým i funkciu buniek, dokonca je schopný poškodiť i DNA. S pôsobením kyslíkových radikálov sú spojené rôzne teórie, ktoré ich viažu k procesu starnutia, kancerogénezy a pod. Rozlišujeme vitamíny rozpustné v tukoch a vitamíny rozpustné vo vode.

Vitamín D je v skutočnosti vitamínom iba v prenesenom zmysle. Definitívna účinná látka sa vytvára z prekurzoru v obličkách. K poruche , t.j. hypovitaminóze až avitaminóze vitamínov rozpustných v tukoch (A,D,K, E) môže dôjsť ako dôsledok zlého vstrebávania tukov v dôsledku pečeňového, alebo pankreatického ochorenia.

Medzi vitamíny rozpustné vo vode patria vitamíny C, B1, B2, B5, B6, B12, Bc, kyselina listová, ale i biotin (vitamín H), ktorý účinkuje v celkovom metabolizme. Vitamín PP (niacin) môže pri nedostatku spôsobovať nechutenstvo.

Poruchy výživy

Veľmi všeobecným, ale súčasne i dostatočne informujúcim indikátorom stavu organizmu a výživy je indikátor zvaný BMI –body mass index, ktorý dáva do vzťahu hmotnosť a výšku (BMI= kg/výška v metroch na druhú). Hodnota BMI 20-25 je ideálna hmotnosť, 26-30 mierna nadváha, nad 35 ide o ťažkú obezitu.

Podvýživa predstavuje takú nutríciu, ktorá je nedostatočná vo viacerých aspektoch. Najčastejšie tým myslíme stav, keď je energetická, ale i kvalitatívna stránka nedostatočná a človek nielen chudne, ale i chátra (môže však prebiehať záludne tak, že chýba len jeden kľúčový faktor a na prvý pohľad jedinec budí dojem zdravého človeka).

Hladovanie je skutočná malnutrícia. Zdravý človek má spravidla tukové zásoby na niekoľko týždňov, ale musí mať príjem tekutín. Hladovanie však môže prejsť do marazmu, kedy už ani prívod potravín jedinca nezachráni.

Obezita predstavuje veľmi vážny zdravotnícky a spoločenský problém. Väčšina obéznych ľudí dlhodobo prijímala vo svojej potrave viac, ako na druhej strane vydala. Prebytok energetických substrátov sa ukladajú vo forme tuku. Za obezitu tiež možno označiť stav, keď podiel tuku presiahne u mužov 20% a u žien 25%. Nadváha zaťažuje predovšetkým oporný aparát a cirkulačný systém, čo býva často spojené s hypertenziou a obyčajne i urýchlením procesu starnutia organizmu.

Dodržovanie zásad správnej výživy – udržiavanie správnej telesnej hmotnosti, orientačne podľa BMI, zníženie príjmu čistých sacharidov, soli, nasýtených mastných kyselín, dostatok vitamínov pri dostatočnej pohybovej aktivite môže umožniť spomalenie procesov starnutia a opotrebovania organizmu. Zásadami racionálnej výživy, ako i výživou pri patologických procesoch, sa zaoberá samostatný obor - dietológia.

V. Fyziológia gastrointestinálneho traktu (GIT)

Organizmus prijíma z vonkajšieho prostredia živiny a všetky potrebné látky, ktoré mu zaisťujú prežitie. Gastrointestinálny trakt zaisťuje, aby prijaté živiny boli najskôr adekvátne spracované jednak mechanicky, ale i chemicky. Tento proces sa nazýva trávenie. Len takto spracované látky môžu byť vstrebané. Tieto dve základné funkcie GIT nie sú jediné – celý GIT musí byť imunologicky zabezpečený dostatočnou imunitnou bariérou, keďže potraviny nie sú sterilné.

Dutina ústna

Mechanické spracovanie potravín sa deje pomocou žuvacích svalov, samotné žuvanie vyžaduje určitý automatizmus, inervácia sa uskutočňuje pomocou trojklanného nervu. Žuvaním je potrava drvená mechanicky a postupne sa zmiešava so slinami. Sliny sú produkované jednak drobnými žliazkami v dutine ústnej, jednak troma pármi veľkých slinných žliaz - podjazykovej, podčelustnej a príušnej. Riadenie sekrécie slín sa deje pomocou vegetatívneho nervového systému, pričom na zvýšenie produkcie slín má vplyv parasympatikus - cholinergné receptory). Sliny sa tvoria permanentne, o to v množstve 1,5 až 2 litre/24 hodín. Produkcia slín závisí od potravy. Samotné sliny obsahujú predovšetkým vodu (okolo 95%), niektoré anorganické komponenty (minerály, chlór), predovšetkým enzým alfa amylázu, imunoglobulíny, lyzozým, a hlien. Hlien umožňuje hladkú pasáž potravy pažerákom do žalúdka pri prehĺtaní. Alfa amyláza v slinách slúži predovšetkým na trávenie škrobov. Lyzozým a imunoglobulíny majú antibakteriálny význam. Sliny tiež pomáhajú kontaktu chuťových pohárikov v dutine ústnej s potravou. Ich neprítomnosť vyvoláva pocit smädu.

Po mechanickej príprave nastáva pocit prehĺtania. Tento dej je tiež komplexný, je potrebná súhra všetkých orgánov, pričom veľmi dôležité je uzavretie vchodu do hrtanu epiglotis tak, aby nedošlo aspirácii potravy do dýchacích ciest. Dôležitý je i peristaltický pohyb pažeráku smerom do žalúdka so súhrou pažerákových sfinkterov. Na riadení týchto procesov sa podieľajú  X. a IX. hlavový nerv.

Žalúdok

V žalúdku je potrava skladovaná a potom ďalej spracovávaná a to mechanicky, ale hlavne chemicky. Stena žalúdka je okrem sliznice vybavená mohutnou hladkou svalovinou, ktorá má cirkulárny, ale i pozdĺžny charakter. Jednotlivé sústa sa v žalúdku hromadia a stena sa im podvoľuje – adaptívna relaxácia. Po tejto fáze kľudu začína žalúdočná peristaltika, ktorá znamená to, že kontrakcie oboch zakrivení žalúdka postupujú od hora dole, t.j. k pyloru.

Žalúdočná sekrécia

V žalúdku sa tvorí za 24 hodín asi 2 litre žalúdočnej šťavy. Táto šťava má zásadný význam pre ďalšie spracovanie prijatej potravy. Nariadením žalúdočného obsahu a premiešavajúcimi pohybmi žalúdka zaisťuje vytvorenie natráveniny (chýmus). Šťava žalúdka obsahuje protelolytické enzýmy (pepsíny) štiepiace bielkoviny na menšie peptidy. Pepsíny sú produkované hlavnými bunkami ako neúčinné pepsinogény a až v kyslom prostredí žalúdka sa aktivujú a môžu byť účinné. Keby sa enzýmy tvorili už v aktívnej forme, tak by mohli natráviť vlastnú stenu žalúdka, čo by mohlo viesť k vykrvácaniu.

Kyslosť žalúdočnej šťavy pH okolo 2-3 je spôsobená kyselinou chlorovodíkovou (HCl), ktorá je tvorená krycími bunkami žalúdkových žliazok. Význam tejto zložky je približne nasledovný:

1. ničí baktérie
2. pomáha redukcii železa v potrave- prijaté železo je trojmocné, po chemickej redukcii dvojmocné a to sa ľahko vstrebá
3. pomáha rezorbcii vápniku tak, že nerozpustné soli vápnika mení na rozpustný CaCl2
4. nízke pH chráni niektoré vitamíny pred inaktiváciou (hlavne C)
5. narušuje štruktúru bielkovín (denaturuje) a tým uľahčuje pôsobenie proteolytických enzýmov
6. ako bolo uvedené, aktivuje hlavný proteolytický enzým žalúdočnej šťavy – pepsinogén na aktívny pepsín .

Pepsíny v žalúdku môžu svojou kapacitou spracovať približne 1/5 proteínov obsiahnutých v chýme. Zbytok je spracovaný v duodéne a v tenkom čreve.

Žalúdočná sliznica produkuje tiež hlien – mucín, ktorý má vysokú schopnosť odolávať kyslému prostrediu žalúdka i pôsobeniu pepsínu a tak chráni žalúdočnú sliznicu pred poškodením.

Vyprázdňovanie žalúdka je veľmi presne riadený proces, ktorý začína v okamžiku, keď trávenina je dostatočne mechanicky a chemicky spracovaná. Vyprázdňovanie žalúdka sa uskutočňuje tak, aby v duodéne mohlo prebiehať ďalšie trávenie a pokračovanie pochodov potrebných pre vstrebávanie živín - inhibičný vplyv na motilitu žalúdka a teda na jeho adekvátne vyprázdňovanie má predovšetkým tzv. enterogastrický reflex.

Medzi aktivity žalúdka patrí i zvracanie. Ide o obranný reflex, ktorý je zaisťovaný tzv. antiperistaltikou. Vypudzovanie obsahu až do úst a von je sprevádzané nevoľnosťou, slinením, bledosťou. Je potencované zvýšením tlaku v brušnej dutine zapojením brušného lisu. Zvracanie je možno rozlíšiť podľa miesta podnetu na centrálne (emócie, intrakraniálna hypertenzia) alebo periférne (požitie závadnej potravy).

V regulácii produkcii žalúdočnej šťavy hrajú úlohu mnohé faktory. Gastrín je hormón, ktorý ich produkciu veľmi podporuje a uvoľňuje sa v dôsledku aktivity parasympatického systému, ale i chemicky. Sú známe i iné hormóny a pôsobky (sekretín, somatostatín a pod) ktoré sa na produkcii žalúdočných štiav podieľajú, ale podieľajú sa i na koordinácii činnosti medzi žalúdkom a ostatným časťami GIT. Príkladom môžu byť niektoré reflexy – gastrokolický reflex (aktivácia pohybov tračníka po naplnení žalúdka), enterogastrický (tlmenie motility žalúdka pri plnení duodena chýmom) a pod.

Duodénum

Duodénum je začiatok tenkého čreva a predstavuje veľmi dôležitý úsek tráviacej trubice. Do duodéna ústi vývod pankreasu a žlčovod z pečene. Pankreatická šťava (denná produkcia okolo 1 litra) má zásaditú povahu (neutralizuje kyslý chýmus zo žalúdka) a obsahuje široké spektrum enzýmov, ktoré štiepia peptidy, cukry, tuky, nukleové kyseliny. Sekrécia pankreatickej šťavy je stimulovaná parasympatikom (N. vagus). Sympatikus naopak sekréciu tlmí. Okrem toho je sekrécia pankreatickej šťavy riadená i humorálne. Sekretín podporuje a zvyšuje prítomnosť vody a bikarbonátov, cholecystokinín zasa potencuje prítomnosť enzymatickej zložky pankreatickej šťavy.

Pokiaľ v duodéne neprebieha žiaden proces trávenia je žlč odvádzaná do žlčníka. V žlčníku je jednak tvorená zásoba, ale je i značne koncentrovaná (nekoncentrovanej sa jej tvorí asi 1 liter denne). Hlavnou súčasťou žlče sú tzv. žlčové kyseliny. Tie sú syntetizované v pečeni z cholesterolu, alebo sa vracajú späť do pečene portálnym obehom (enterohepatálny obeh). Význam týchto kyselín tkvie v tom, že umožňujú svojimi chemicko-fyzikálnymi vlastnosťami vstrebávanie látok lipoidnej povahy (tukov, mastných kyselín, ale i vitamínov rozpustných v tukoch ). Ďalšou dôležitou zložkou žlče sú žlčové farbivá, pochádzajúce z hemoglobínu po rozpade červených krviniek. Pečeň tieto farbivá (bilirubín) vychytáva a po úpravách seceruje do žlče. Ak je ich vylučovanie zablokované (napríklad mechanicky) vzniká typické zafarbenie sklér –žltačka.

Tenké črevo

V tenkom čreve sa chýmus premiešava s tráviacimi šťavami a žlčou a je naďalej spracovávaný. Na spracovaní sa podieľajú nielen enzýmy pankreasu, ale i enzýmy produkované tenkým črevom samotným. Črevo seceruje asi 2 litre tekutiny za deň a jeho zloženie a množstvo je regulované jednak parasympatikom, ale i vplyvom hormónov GIT (sekretín, cholecystokinín). Zložením obsahujú množstvo proteolytických enzýmov, enzýmy štiepiace cukry (sacharáza, maltáza) ale i črevné enzýmy lipáza, prípadne fosfolipáza. Hlien je prítomný naďalej a je potrebný pre hladký posun potravy a ochranu sliznice.

Do hrubého čreva prechádza trávenina ileocekálnym zvieračom Vyšší tlak, ktorý je svalovina zvierača schopná vytvoriť a prítomné chlopne zabraňujú spätnému návratu tráveniny z colon do ilea (reflux).

Hrubé črevo

Hrubé črevo sa skladá anatomicky z colon ascendens, transversum, descendend, sigmoideum a konečníka (rektum). Hrubé črevo má charakteristickú anatomickú stavbu danú lokalizáciou pozdĺžnej svaloviny (tzv. ténie), ktoré spolu s cirkulujúcou svalovinou tvoria haustra- výdute. Sliznica hrubého čreva nemá klky a je tu umiestnené veľké množstvo lymfatického tkaniva. V hrubom čreva je secerovaný hlavne hlien, ktorý podporuje pohyb tráveniny. Význam hrubého čreva tkvie v jeho skladovacej funkcii a schopnosti regulovať objem výraznou vstrebávaciou kapacitou pre vodu. Z objemu 1,5 litra tráveniny ostane asi 60-120 ml vody. Rýchlosť posunu obsahu tlstého čreva závisí na zložení potravy. Ak je v potrave nestráviteľná vláknina posúva sa obsah asi za 35 hodín, v prípade minimálneho objemu vláknin (takmer bezozbytková strava) sa obsah vyprázdni až za 48-70 hodín.

Veľmi významnú úlohu v hrubom čreve je prítomnosť saprofytických baktérií v hrubom čreve. Tieto baktérie sú až na malú výnimku anaerobné a môžu bakteriálne štiepiť sacharidy, malé množstvo celulózy a pektínu alebo hnilobne rozkladať bielkoviny a tým sa podieľať na konečnej úprave stolice. Niektoré baktérie syntetizujú i vitamíny, u človeka sa jedná hlavne o vitamín K.

Vyprázdňovanie stolice

Rektum je obyčajne prázdne, ale pri jeho naplnení sa vyvolá reflexný dej, ktorý nazývame defekačný reflex. Medzi sigmoideom a vlastným rektom je slabý kruhový zvierač riadený vegetatívnym nervstvom. Pri naplnení sigmoidea väčšinou tento zvierač postupne povolí a nastáva pocit nútenia na stolicu. Parasympatikus zo sakrálnej miechy zreteľne posilňuje peristaltické vlny posunujúce obsah ďalej zo sigmoidea do rekta, súčasne sa otvára i vnútorný zvierač rekta, ktorý je ovládaný vegetatívnym nervami. Vonkajší zvierač rekta je ovládaný našou vôľou- priečne pruhovaný sval. Vyprázdňovanie konečníka je potenciované nádychom a tlakom brušného lisu.

Vstrebávanie jednotlivých živín v GIT

Vstrebávanie cukrov

V potrave obsiahnuté sacharidy (škroby, polysacharidy) a disacharidy (hlavne sacharóza) sú vstrebávané vo forme jednotlivých hexóz aktívnou formou proti koncentračnému gradientu a tento proces je zviazaný so vstrebávaním sodíka. Fruktóza má samostatný transportný systém a vstrebáva sa rýchlejšie. Hlavná časť sacharidov sa vstrebáva už v duodéne a na začiatku ilea.

Vstrebávanie bielkovín

Bielkoviny obsiahnuté v našej potrave sa postupne štiepia proteolytickými enzýmami (pepsín, trypsín) na polypeptidy a tie na jednotlivé aminokyseliny. Enzýmy sú postupne inaktivované v tenkom čreve neutrálnym pH. Aminové kyseliny sú postupne v tenkom čreve tiež inaktivované neutrálnym pH. Aminové kyseliny sú aktívne vstrebávané v duodene a v tenkom čreve. Transportné mechanizmy sú však v prípade aminových kyselín, podobne však ako glukóza sú transportované aktívne spolu so sodíkom.

Vstrebávanie tukov

V našej potrave tuky tvoria 20-30% jej kalorickej hodnoty a ich trávenie a vstrebávanie závisí od niekoľkých dôležitých faktorov. Predovšetkým je potrebné, aby z tukov obsiahnutých v potrave bola vytvorená emulzia. To sa uskutoční pomocou žlčových kyselín, ktoré majú schopnosť výrazne znižovať povrchové napätie a tým emulgovať tuk na jemné kvapky. Na tak veľkú plochu môže efektívne pôsobiť pankreatická lipáza odštepujúca jednotlivé mastné kyseliny od trojmocného alkoholu (glycerolu). Dochádza k vytvoreniu tzv. micel, čo sú útvary veľkosti asi 5nm, vytvorené jednak žlčovými kyselinami, jednak mastnými kyselinami, cholesterolom, prípadne inými prímesami. Micely sa dostávajú do kartáčového lemu enterocytov, kde sa z nich uvoľňujú vlastné lipidické faktory a rýchlo prechádzajú cez membránu buniek. Lipidy sú v najväčšej miere resorbované v jejune, zatiaľ čo v ileu sa vstrebávajú žlčové kyseliny (enterohepatálny obeh).

Vstrebávanie vody a minerálov

V GITe sa vstrebáva denne veľké množstvo vody. Je to voda, ktorú vypijeme (1,5-2 litre), voda, ktorá je obsiahnutá v potravinách a voda, ktorá je súčasťou tráviacich štiav (sliny, žaludočná šťava, sekrécia žlče, črevná sekrécia – dohromady okolo 5-7 litrov). Vstrebávanie vody sa uskutočňuje hlavne v tenkom čreve. Sodík sa vstrebáva aktívne pomocou Na+ -K+ ATP ázy, ktorá premiestňuje sodík z lumen GITu do intersticia buniek. A pretože je tento pohyb sodíka nutne sprevádzaný pohybom vody (osmotický gradient), je vlastný pohyb vody predovšetkým výsledkom aktívneho vstrebávania sodíka. Veľmi dôležité je zároveň vstrebávanie vápnika, na ktorom sa pozitívne podieľa vitamín D, upravený v pečeni a obličkách na hormón –kalcitriol. Mechanizmus účinku tohto hormónu tkvie vo vytvorení špecifickej bielkoviny v bunkách črevnej steny, ktorá viaže vápnik a transportuje do krvi. Železo sa vstrebáva v dvojmocnej forme, v potravinách je spravidla ako trojmocné. Za prítomnosti HCl (nízke pH) sa trojmocné železo vplyvom redukujúcich látok v potrave (vitamín C, cysteín) redukuje na dvojmocné, vstrebateľné. V krvnej plazme sa železo prepravuje viazané na bielkovinu – transferín.

VI. FYZIOLÓGIA VYLUČOVANIA

Homeostáza a renálne funkcie

V organizme vzniká v dôsledku metabolických procesov veľký počet katabolitov – teda látok, ktoré telo nepotrebuje, ba dokonca mu škodia. Okrem toho človek konzumuje občas i látky úplne cudzorodé, ako napríklad lieky a podobne. Aby nedochádzalo k narušeniu stability vnútorného prostredie organizmu, či dokonca k jeho intoxikácii týmito látkami, musí ich vylučovaním (obličky, koža, pľúca) z tela odstraňovať.

Obličky sú vylučovací orgán, ktorý nielen odstraňuje škodlivé látky toxické a nepotrebné, ale i prebytky látok telu potrebných ióny, voda). Obličky sú párovým orgánom, chránené sú pevným puzdrom a sú veľmi bohato zásobené krvou. Prietok krvi obličkami tvorí okolo 20-25% minútového výdaja srdca, teda asi 1000-1200 ml krvi za hodinu.

Podľa vnútorného usporiadania môžeme na priereze rozlíšiť kôru a dreň. Toto rozdelenie je dôležité vzhľadom k uloženiu a činnosti funkčnej jednotky obličiek – nefrónu, pretože podľa ich rozloženia vzniká i tzv. osmotická stratifikácia. Tým rozumieme rôznu hodnotu osmotických pomerov obličkového tkaniva (nefrónov a interstícia). Kôra je izoosmotická (300 mosm/l), v dreni smerom k papile osmolarita stúpa, je hyperosmotická (t.j. 600-1200 mosm/l).

Nefrón sa skladá z glomerulu, proximálneho tubulu, Henleovej kľučky, distálneho tubulu a zberacieho kanálika.

Glomerulus je klbko kapilár medzi prívodnou (vas afferens) a odvodnou (vas efferens) arteriolou. Vďaka tzv. odstreďovaciemu efektu putujú erytrocyty širšou odvodnou dráhou priamo do vas efferens, zatiaľ čo do kapilárnej siete glomerulov prúdi krv s nižším hematokritom –teda s väčším podielom plazmy. Celkový počet glomerulov je asi 1 milión v jednej obličke.

V glomerule sa realizuje prvý a základný stupeň vylučovacej funkcie obličiek –glomerulárna filtrácia. Týmto procesom vzniká glomerulárny filtrát (GF), čo je ultrafiltrát krvnej plazmy bez bielkovín. Glomerulárna filtrácia je fyzikálny proces, ktorý závisí od filtračného tlaku, na priepustnosti glomerulárneho filtra a na ploche filtrácie (počet glomerulov). Na filtračnom tlaku sa podieľa krvný tlak v kapilárach, ktorý smeruje v smere filtrácie a dva protitlaky (onkotický tlak bielkovín a hydrostatický tlak Bowmanovho puzdra). Hodnota efektívneho filtračného tlaku je 11 mmHg. Za normálnych okolností je glomerulárny filter nepriepustný pre bielkoviny. Do ultrafiltrátu prejde asi 17-20% objemu plazmy –teda asi 180 litrov/24 hodín. Z tohto množstva vytvoria obličky asi 1,5 l moču za deň, teda asi 1% glomerulárnej filtrácie.

Veľkosť glomerulárnej filtrácie je možné merať pomocou takej látky, ktorá sa úplne vylúči po prvom prietoku glomerulom a nie je už vstrebávaná v tubuloch. Takou látkou je inulín (polymér fruktózy). Schopnosť organizmu očistiť sa od danej látky sa nazýva „clearence“.

V proximálnom tubule dôjde k izoosmotickej rezorbcii a takto sa vstrebá asi 75% filtrátu. Táto rezorbcia nie je pod hormonálnou kontrolou.

Do Henleovej kľučky, ktorá má vlásenkové usporiadanie – a teda protiprúdový systém, tak vstupuje izotonická tekutina. Tu dochádza k rezorbcii asi 15% filtrátu. Zostupné ramienko je tenké a dobre priepustné pre ióny a vodu, vzostupné ramienko má hrubý epitel, je nepriepustné pre vodu, ale aktívne je tu resorbovaný chlór a sodík. Činnosťou protiprúdového multiplikačného systému Henleovej kľučky sa vytvára hypertonické prostredie v interstíciu drene i tubulárnej tekutine kľučky so stúpajúcom hodnotou smerom do vnútornej zóny drene obličiek (600-1200 moosm/) tým, že ascendentné ramienko Henleovej kľučky nie je priepustné pre vodu, ale len pre chlór a sodík, opúšťa filtrát kľučku ako hypotonický. Hypertonicita drene sa prejavuje až na konečnej úprave moča v zbernom kanáliku.

V distálnom tubule dochádza k rezorbcii 5% glomerulárneho filtrátu už pod hormonálnou kontrolou (aldosterón, antidiuretický hormón, parathormón) podľa aktuálnych potrieb organizmu.

Zberný kanálik prechádza silne hypertonickou oblasťou drene pred svojim vyústením do obličkovej panvičky. Tu sa resorbuje okolo 4% tekutiny filtrátu pod kontrolou antidiuretického hormónu a vplyvom hypertonického osmotického gradientu drene. Tým sa finalizuje moč, denný objem je asi 1,5 l.

Vstrebávanie nátria v nefróne je regulované dvoma hormónmi. Mineralokortikoidom aldosterónom, ktorý zaisťuje vstrebávanie nátria v distálnych častiach nefrónu a tzv. atriálnym natriuuretickým peptidom (ANP), produkovaným v predsieňach srdca. V nich sú umiestnené citlivé volumoreceptory, ktoré tu registrujú objem a tlak krvi. ANP teda pôsobí opačne – obmedzuje spätnú rezorbciu sodíka a tak zvyšuje jeho straty močom.

Pohyb niektorých látok v obličkách

NA+

V proximálnom tubule prebieha pasívna rezorbcia z ultrafiltrátu do tubulárnych buniek spoločným transportom s glukózou a aminokyselinami a výmenou za H+ iónom. Z tubulárnej bunky do interstícia sa čerpá aktívnym transportom sodíko-draslíkovou pumpou na bazocelulárnej strane bunky. Časť nátria je resorbovaná ťahom interstícia paracelulárne. Vo vzostupnej časti Henleovej kľučky dochádza k aktívnemu transportu chloridových iónov, ktoré sleduje nátrium a kálium. V distálnom tubule a v zbernom kanáliku je pod hormonálnymi vplyvmi aldostrónu a ANP.

Voda

V nefróne sa voda resorbuje pasívne, osmotickým ťahom interstícia, v distálnom tubule a zberných kanálikoch je riadená antidiuretickým hormónom.

H+ ióny a bikarbonát

V celom tubulárnom systéme dochádza k sekrécii vodíkových iónov podľa pH tubulárnej tekutiny. V kyslom prostredí sa zvyšuje sekrécia H+ a znížená resorbcia bikarbonátov. Týmito mechanizmami sa oblička výrazne podieľa na udržovaní acidobázickej rovnováhy v ECT.

Draslík a vápnik

Draslík má v proximálnom tubule analogický osud ako nátrium, ale v distálnom tubule je draslík menený za nátrium a tento pochod riadi aldosterón. Asi 60-70% vápnika sa resorbuje v proximálnom tubule, zbytok potom v ďalších oddieloch. Vstrebávanie vápnika je riadené hormónom prištítnych teliesok –parathormónom.

Glukóza

Za fyziologických podmienok je glukóza v primárnom filtráte v rovnakej koncentrácii ako v krvi. V proximálnom tubule je kompletne resorbovaná, i keď je rezorbčná kapacita obmedzená – prah pre glukózu je asi 10 mmol/l, po jeho prekročení sa glukóza objaví v moči. Objavenie sa glukózy v moči sa nazýva glykosúria.

Amonikyseliny

Podobne ako glukóza, i aminokyseliny by sa v moči nemali objaviť, pretože sú efektívne resorbované v proximálnom tubule.

Amoniak (NH3)

Okrem spomínanej resorbcie prebieha v obličkách i proces sekrécie. Znamená to, že niektoré látky sú aktívne vylučované do tubulárnej tekutiny. V obličkách sa uskutočňuje niekoľko pochodov, ktorým sa obličky podieľajú významným spôsobom podieľajú na udržiavaní stabilného pH organizmu vo vnútornom prostredí. Základným mechanizmom je výmena Na+ za H+. Vieme, že vodík je nositeľom kyslosti a preto s neho stúpajúcou koncentráciou v ECT (acidóze) dochádza k jeho zvýšenej exkrécii v moči a klesá pH. V obličkách sa uskutočňuje syntéza amoniaku z glutamínu. Tento proces sa uskutočňuje v distálnom tubule. Ak sa amoniak zlúči s H+, vytvorí sa amóniový ión NH4 +, ktorým sa vylúči vodíkový ión.

Obličky sa podieľajú na stabilizácii vnútorného prostredia nepriamo a to zvýšenou alebo zníženou resorbciou bikarbonátu podľa acidózy alebo alkalózy v ECT.

Regulácia činnosti všetkých uvedených procesov je veľmi zložitá, ale je možné ju charakterizovať nasledovne:

1. Glomerulárna filtrácia je závislá na tlakovom gradiente a množstva krvi, ktoré obličkou preteká. Na riadenie krvného tlaku a teda i na dostatočnom tlakovom gradiente v glomerulách potrebného pre ultrafiltrát krvnej plazy, podieľa sa samotná oblička vlastným autoregulačným mechanizmom jednak myogenne, jednak tzv. tubuloglomerulárnou väzbou cez juxtaglomerulárny aparát.
2. Juxtaglomerulárny aparát tvoria špecializované bunky umiestnené v stene vas afferents a časť distálneho tubulu, ktorý sa primyká k cievnemu pólu svojho glomerulu (makula densa). Kontakt medzi oboma časťami zaisťuje mesangium. Pri poklesu krvného tlaku sa uvoľní renín v juxtaglomerulárnych bunkách, ktorý sprostredkuje vytvorenie angiotenzínu II. Táto látka spôsobí na periférii značnú vazokonstrikciu a v glomerule sa zvýši filtračný tlak vďaka vazokonstrikčnému účinku na vas efferens (vo vas afferens je za danej situácie vazodiltácia vplyvom miestneho účinku NO a prostaglandínov). To má za následok prudké zvýšenie krvného tlaku v glomeruloch a úpravou ultrafiltračných procesov. Zmyslom popísaných mechanizmov je stabilizácia glomerulárnej filtrácie a tubulárnych procesov.
3. Riadenie exkrécie či resorbcie. Aldosterón reguluje rezorbciu sodíka a exkréciu draslíka a podieľa sa na udržiavaní stabilitu objemu ECT. Samotná hladina aldosterónu je regulovaná spätnoväzbovým mechanizmom v závislosti na pasáži NaCl makulou densou cez systém renín-angiotenzín.
4. ADH (antidiuretický hormón=vazopresín) je hormón uvoľňovaný z neurohypofýzy a je nutný pre zaistenie priepustnosti distálnych častí nefrónov pre vodu a tým i konečnú úpravu moča. Jeho tvorba a sekrécia prebieha v hypotalame v závislosti na osmolarite a objeme ECT.
5. Parathormón (PTH). Parathormón zásadným spôsobom ovplyvňuje hospodárenie s vápnikom tak, aby jeho hladina bola stabilná (2,1 – 2,6 mmol/l). Stabilita tohto prvku je významná pre množstvo dôležitých fyziologických procesov. Zvýšená hladina parathormónu mobilizuje vápnik, teda nastáva jeho uvoľňovanie z kostného tkaniva, ale súčasne zvyšuje spätnú rezorbciu vápnika z tubulárnej tekutiny a tým chráni straty vápnika. Súčasne tiež zvyšuje vylučovanie fosfátov a znižuje rezorbciu bikarbonátov.
6. Prostaglandíny sú látky odvodené od kyseliny arachidonovej, pre obličky je najdôležitejší PGI2 tým ,že zvyšuje prietok krvi obličkami.

Močové cesty

Definitívny moč sa vylučuje zo zberného kanálika obličkovej papile, ktorá ústi do obličkovej panvičky. Z obličkovej panvičky je moč transportovaný močovodmi do močového mechúra a odtiaľ močovou trubicou (uretrou) von z tela. Hlavným rezervoárom moča je močový mechúr. Pohyb moča uvedeným smerom je dejom závislým na aktivite hladkej svaloviny uvedených ciest. Vypudzovanie moča do panvičky je aktívny dej, na ktorom sa podieľa hladká svalovina kalichov, podobný peristaltike. Močový mechúr má kapacitu 200-300 ml moča. Do tohto množstva sa nemení tlak na steny močového mechúra. Po prekročení tejto kapacity, ktorá je do istej miery individuálna, intravesikálny tlak stúpne a nastáva pocit močenia.

Močenie je výsledkom súhry niekoľkých na seba nadväzujúcich dejov. Vyššia náplň močového mechúra vyvoláva postupne zvýšenie intravesikálneho tlaku spolu s kontrakciou svaloviny močového mechúra. Vývod je ale kontrolovaný dvoma zvieračmi. Vnútorný zvierač je tvorený hladkou svalovinou a riadený vegetatívnym systémom, parasympatikus vedie ku kontrakcii svaloviny močového mechúra a súčasným uvoľnením vnútorného zvierača a teda i k močeniu. Sympatikus pôsobí opačne. Vonkajší zvierač je svalom priečne pruhovaným a teda ovládaným vôľou.

Moč je číra, zlatožltá tekutina zafarbená urochrómom. Väčšinou je pH kyslé, špecifická hmotnosť sa pohybuje okolo 1015-1024. Neobsahuje glukózu, aminokysleliny a bielkoviny. Najviac sú obsiahnuté metabolity bielkovín – močovina, kyselina močová a amoniak. Denná diuréza je okolo 1,5 litra, zvýšené množstvo moča nad 2 litre sa nazýva polyúria, menšie množstvo než 0,5 litra za deň je oligúria, zástava tvorby sa nazýva anúria (treba však vylúčiť retenciu moča v močových cestách.).

VII. ENDOKRINOLÓGIA

Riadenie organizmu – ľudského tela, predstavuje veľmi zložitú súhru nervového a endokrinného systému, preto nie je možné tieto oba systémy od seba oddeľovať. Obidva systémy sa vzájomne podmieňujú a súčasne ovplyvňujú organizmus ako celok.

Hormóny (z gréckeho slova hormao –riadim) sú produktom buniek s endokrinnou sekréciou, teda takou sekréciou, kde produkt je uvoľňovaný do krvného obehu a tým sa dostáva k cieľovému tkanivu, bunke.

Z hľadiska chemickej štruktúry sú hormóny variabilnou skupinou, od jednoduchých molekúl až po proteínové makromolekuly. Majú však vysokú účinnosť i pri minimálnych koncentráciách.

Základné mechanizmy pôsobenia hormónov

Hormóny pôsobia na svoju cieľovú bunku (tkanivo dvojakým spôsobom:

1. mechanizmom tzv. druhého posla cez špecifický receptor v membráne bunky
2. pôsobením cez jadro bunky – cez cytozolový receptor.

Ad a)        Hormón „prvý posol“ sa naviaže na svoj receptor v membráne cieľovej bunky systémom „zámok-kľúč“ a táto väzba aktivuje tzv. druhého posla, ktorým je najčastejšie cAMP (cyklický adenosínmonofosfát), prípadne ión Ca2+,prípadne cGMP (cyklický quanozínmonofosfát). Táto látka potom spustí príslušné biochemické reakcie, ktoré sú typické pre daný hormón. Význam tohto mechanizmu cez „druhého posla“ tkvie v tom, že účinnosť hormónu sa stáva omnoho väčšia a efektívnejšia. Týmto mechanizmom účinkuje väčšina hormónov bielkovinnej povahy.

Ad b)        Hormón sa v tomto prípade ľahko dostáva cez membránu bunky do cytozolu, kde sa viaže na cytozolový receptor systémom „zámok–kľúč“. V tejto väzbe vstupuje do jadra bunky, kde ovplyvňuje genetickú informáciu vedúcu k syntéze látky bielkovinnej povahy majúcu funkciu enzýmu, cez ktorú hormón sa realizuje vo svojom účinku.

Syntéza a sekrécia hormónov je riadená väčšinou mechanizmami jednoduchej spätnej väzby, keď je regulovaná veličina sama sebe regulátorom sekrécie hormónov (hladina glykémie je regulátorom sekrécie inzulínu), alebo mechanizmom zložitej spätnej väzby, keď je daná funkcia riadená z viac stáži a regulujúcou veličinou je hladina hormónu(napr. hypotalamus–hypofýza-štítna žľaza).

Štítna žľaza (tyreoidea)

Štítna žľaza je dvojlaločný orgán uložený po stenách štítnej chrupavky hrtanu, bohato prekrvený, produkujúci hormóny bielkovinnej povahy – tetrajódtyronín (T4, tyroxín) a trijódtyronín (T3). Pre ich syntézu je dôležitý jód. Ak nie je k dispozícii (nedostatočný príjem potravou alebo blokáda jeho vstupu do folikulárnych buniek tyreoidey), je negatívne ovplyvnená tvorba zmienených hormónov. Pokiaľ dôjde k nedostatku hormónov v prenatálnom a časnom postnatálnom období života, zásadným spôsobom sa naruší vývoj organizmu, predovšetkým mozgu (psychika a intelekt), je postihnutý celkový vývoj organizmu, rast a diferenciácia buniek, je postihnutá rozmnožovacia funkcia buniek. Tento stav sa nazýva kreténizmus. Ak postihne tento nedostatok hormónov dospelého človeka, rast ani vývoj sa neovplyvní, ale sú postihnuté mozgové a metabolické funkcie, vytvárajúce typický vzhľad postihnutého, ktorý dostal i názov ochorenia – myxedém. Ak sa vytvorí nadbytok hormónov z hyperfunkcie štítnej žľazy, prejaví sa to chudnutím, duševným nekľudom, nespavosťou, nesústredenosťou a tachykardiou (Basedowa choroba).

Hormóny štítnej žľazy majú veľmi široký účinok. Vo fyziologickom množstve podporujú rast, vývoj a diferenciáciu organizmu, proteosyntézu, vývoj a diferenciáciu mozgu. Majú stimulačný účinok na metabolizmus a termoreguláciu (zaisťujú tvorbu tepla). Sú deponované v koloide štítnej žľazy (tyreoglobulín), odkiaľ sú podľa potreby uvoľňované do krvného obehu a ponúkané bunkám. Riadenie sekrécie je uskutočňované mechanizmom zložitej spätnej väzby prostredníctvom hormónov z vyšších stáži mozgu. Hypotalamus uvoľňuje tzv. TRH (tyreotropín stimulujúcich hormón), ktorý ovplyvňuje pozitívne adenohypofýzu, následkom čoho ona uvoľňuje TSH –tyreoideu stimulujúci hormón, ktorý v tyreoide vyvoláva tvorbu a sekréciu hormónov štítnej žľazy, ale i na tvorbu tyreoglobulínu (koloidu vo folikuloch). Pri nedostatku jódu, a teda i hormónu je efektný iba tento účinok. To sa prejaví nadmerným rastom štítnej žľazy, ktorému sa hovorí struma.

Štítna žľaza produkuje v parafolikulárnych bunkách ešte jeden hormón – kalcitonín. Tento hormón sa výrazným spôsobom podieľa na metabolizme kalcia a na jeho stabilite v plazme. V obličkách ovplyvňuje spätnú rezorbciu kalcia a v kostiach zvyšuje jeho ukladanie. Tým sa podieľa na znižovaní hladiny kalcia v krvi. Význam tohto hormónu je predovšetkým u detí v období rastu organizmu.

Prištítne telieska

Na zadnej strane laloku štítnej žľazy ležia 4 telieska, produkujúce hormón parathormon.-PTH. Táto látka bielkovinnej povahy spoluurčuje stabilitu hladiny kalcia v plazme (kalcémii). Jej fyziologické hodnoty sú 2,25-2,75 mmol/l. Parathormón zvyšuje svojim účinkom hladinu kalcia v krvi a to tak, že mobilizuje vápnik z kostí, znižuje jeho vylučovanie obličkami a v súčinnosti s kalcitriolom (hormónom D, upravenou formou vitamínu D) zvyšuje jeho rezorbciu v tenkom čreve. Sekrécia PTH je riadená mechanizmom jednoduchej spätnej väzby a to hladinou kalcia v plazme. Vyššia hladina tlmí, nižšia hladina sekréciu stimuluje.

Dlhodobé zvýšenie sekrécie PTH vedie k postupnému odvápneniu kostí s akútnym nebezpečím patologických fraktúr.

Vitamín D3 (cholekalciferol) vzniká v koži vplyvom UV žiarenia z 7 dehydrocholesterolu. V pečeni sa obohacuje o OH skupinu a v obličkách dochádza k hydroxilácii znova. Tým sa z vytvorí kalciferol, hormón D so svojim typickým účinkom na rezorbciu kalcia v čreve. Pri akútnom nedostatku vitamínu D (teda slnečného žiarenia) vzniká nedostatočný prívod vápnika do krvi a tým i do kostí, ktoré mäknú a deformujú sa. Toto ochorenie sa nazýva u mladých, rastúcich jedincov rachitis – krivica. U dospelého človeka ide o osteomaláciu. Vzhľadom na to, že pohlavné hormóny pôsobia pozitívne na rast a osifikáciu kostí, dochádza u žien hlavne v období menopauzy k osteoporóze z nedostatku vápnika.

Inzulín

Inzulín je produkovaný tzv. beta-bunkami Langerhansovými ostrovčekmi pankreasu. Je syntetizovaný vo forme pro-prohormónu, t.j. postupným odštepovaním aminokyselín – v Golgiho aparáte – vzniká vlastná účinná štruktúra hormónu. Inzulín je tvorený dvoma peptickými reťazcami A a B, spojenými disulfitickými mostíkmi a spojovacím peptidom C. Je to jediný hormón, ktorý účinne a rýchlo znižuje hladinu glukózy v krvi (glykémiu a umožňuje jej využitie. Receptory pre inzulín sú v pečeni, svalových a tukových bunkách. Inzulín umožňuje vstup glukózy, aminokyselín a draslíku do týchto buniek, a to veľmi rýchle (sekundový účinok). V druhej fáze stimuluje proteosyntézu a tvorbu glykogénu (minútový účinok). V poslednej fáze stimuluje tvorbu tukov (antilypolitický účinok v hodinách). Je teda anabolickým hormónom. Množstvo syntetizovaného a uvoľňovaného inzulínu je riadené hladinou glykémie mechanizmom jednoduchej spätnej väzby. Ak prekročí hodnota glykémie približne 5,5 mmol/l, dochádza stimuláciou beta buniek k sekrécii inzulínu. Nedostatok inzulínu, jeho chybná štruktúra, alebo nedostatok receptorov pre inzulín vedú k všeobecne známemu ohoreniu – diabetes mellitus (cukrovka).

Glukagón

Glukagón je tiež hormón, ktorý sa tvorí v Langerhansových ostrovčekoch pankreasu a to alfa-bunkách. Pri hypoglykémii (glykémia nižšia ako 3,5 mmol/l) dôjde mechanizmom jednoduchej spätnej väzby k jeho sekrécii. Hlavný účinok je glykogenolytický, to znamená, že aktivuje enzýmy, ktoré štiepia glykogén na glukózu, ktorá sa potom uvoľňuje do krvi a tým sa hladina glykémie normalizuje. Súčasne aktivuje tzv. glukoneogenézu, t.j. proces, pri ktorom pri ktorom dochádza k tvorbe glukózy z glukoneoplastických kyselín a glycerolu. V tukovom tkanive sa uplatňuje jeho lipolytický účinok s následným vyplavením mastných kyselín. Na rozdiel od inzulínu je hormónom katabolickým, kalorigénnym. Glukagón tak zreteľne posilňuje prísun energetických zdrojov (glukózy, mastných kyselín) a to jednak rýchlym mechanizmom (glykogenolýza) tak i mechanizmom dlhším (glukoneogenéza).

Kôra nadobličiek

Kôra nadobličiek je veľmi významnou a životne dôležitou endokrinnou žľazou. Je morfologicky rozlíšená na tri zóny:

1. povrchová zóna glomerulóza produkujúca mineralokortikoidy
2. zóna fascikuláta
3. zóna retikularis, tieto tvoria androgény a glukokortikoidy.

Zástupcom mineralokortikoidov je aldosterón, hormón steroidnej povahy, ktorý vykazuje významný vplyv na hospodárenie so sodíkom a draslíkom, a je teda hlavným regulátorom stability extracelulárneho prostredia a objemu tekutín. Jeho účinok spočíva v tom, že v distálnych tubuloch a v zberných kanálikoch obličiek zvyšuje spätnú rezorbciu sodíka a naopak exkréciu draslíka. Tým zachováva organizmus sodík pre udržanie osmolarity ECT a jej objemu. Porucha tejto regulácie vedie k fatálnym koncom.

Glukokordioidy dostali názov od hlavného zástupcu tejto skupiny – kortizolu, hormónu steroidnej povahy.

Kortizol má niekoľko účinkov:

1. výrazne zvyšuje glukoneogézu v pečeni,
2. stimulačný účinok na tvorbu glykogénu,
3. znižuje vychytávanie a metabolizmus glukózy v svalovom a tukovom tkanive a má lipolytický účinok.
4. v spojivovom tkanive má výrazne proteokatabolický účinok (inhibícia tvorby proteínov a ich rozpad),
5. má imunosupresívny účinok, znižuje počet eozynofilov a lymfocytov.

Androgénne hormóny

Androgénne hormóny kôry nadobličiek sú tiež steroidnej povahy, patria do skupiny mužských pohlavných hormónov, ale sú prítomné i u žien. Majú výrazný virilizačný a proteoanabolický účinok. V periférnych tkanivách sa môžu meniť na najúčinnejšiu formu – testosterón.

Produkcia testosterónu je kolísavá a vykazuje v priebehu 24 hodín svoje maximum v skorých ranných hodinách (cirkadiálny rytmus, príprava na záťaž).

Vonkajšia vrstva glomerulóza je riadená angiotenzínom II a obidve vnútorné vrstvy sú riadené adrenokortikotropným hormónom adenohypofýzy (ACTH).

Dreň nadobličiek

Dreň je uložená vo vnútri nadobličiek a predstavuje asi 10% jej objemu. Ide o špecializované tkanivo symptikoadrenálneho systému (SAS). Dochádza tu k tvorbe katecholamínov – adrenalínu, noradrenalínu a dopamínu. Ide o jednoduché peptidy, odvodené od aminokysleiny tyrozínu. Katecholamíny sa tvoria i v ostatných častiach SAS a z nich sa uvoľňujú do krvi. Dopamín a noradrenalín sú mediátormi v nervových synapsách.

Účinky katecholamínov sú veľmi podobné, ale v niečom sa veľmi líšia. Záleží na tom , na ktorý receptor sa naviažu – alfa, beta. Adrenalín zvyšuje veľmi rýchle hladinu glukózy v krvi (mobilizácia pečeňového glykogénu), zvyšuje frekvenciu srdca, kontraktilitu myokardu, rozširuje bronchy.

Noradrenalín má všeobecne vazokontrikčný efekt, zreteľne zvyšuje krvný tlak, vyvoláva lipomobilizáciu. Na glykémiu má minimálny vplyv. Na tráviaci trakt pôsobia oba hormóny tlmivo, a to jak na sekréciu žliaz, tak i na motilitu.

Adenofypofźa (hypotalamus)

Adenohypofýza spolu s hypotalamom tvoria jeden funkčný celok, pretože hypotalamické hormóny väčšinou bezprostredne riadia, alebo ovplyvňujú sekréciu hormónov adenohypofýzy. Morfologické spojenie zaisťuje hypofyzárna stopka, funkčné spojenie medzi oboma tkanivami sprostredkuje tzv. portálny obeh, takže hormóny hypotalamu sa bezprostredne a rýchle dostávajú do adenohypofýzy.

Hypotalamus uvoľňuje tieto regulačné hormóny (RH – releasing –stimulujúci, IH –inhibijúci):

1. somatotropín stimulujúci hormón
2. somatotropín inhibijúci hormón
3. prolaktín inhibujúci hormón
4. adrenokortikotropín stimulujúci hormón
5. tyreotropín stimulujúci hormón
6. gonadotropíny stimulujúci hormón

Adenohypofýza je predný lalok hypofýzy, ktorý je uložený v tzv. tureckom sedle kosti skalnej. Produkuje hormóny:

1. Somatotropný hormón (STH, rastový hormón), ktorý stimuluje rast organizmu (proteosyntézu a to jednak priamo, jednak prostredníctvom somatomedínov v pečeni, či rastových hormónov v iných orgánoch. Vykazuje pozitívnu dusíkovú bilanciu v metabolizme bielkovín, pôsobí však katabolicky na lipidy a sacharidy s následným vznikom hyperlipidémie a hyperglykémie. Nedostatok tohto hormónu v mladosti sa prejaví malým vzrastom –tzv. nanizmom, naopak nadbytok tohto hormónu pred ukončením rastu vedie ku gigantizmu. Ak dôjde k nadbytku hormónu po ukončení rastu ide o tzv. akromegaliu, teda nadmerný rast akrálnych častí tela (nohy, ruky, nos, uši).
2. Prolaktín (PRL) stimuluje laktáciu po pôrode. Vysoká hladina PRL inhibuje ovuláciu (anovulačné cykly). U samcov pôsobí negatívne na spermatogenézu. Sekrécia PRL prebieha v spánku s maximom hodnôt skoro ráno.
3. Adrenokortikotropný hormón (ACTH) stimuluje a riadi rast a činnosť kôry nadobličiek, predovšetkým glukokortikoidov (kortizol) a androgénov.
4. Tyreotropný hormón (TSH) riadi činnosť štítnej žľazy. Stimuluje transport jódu i jeho organizáciu, produkciu tyreoglobulínu, stimuluje tvorbu a sekréciu T3, i T4. Jeho produkcia je najväčšia v noci.
5. Lueinizačný hormón (LH), zaisťuje u žien spolu s FSH vyzretie Graafovho folikulu a ovuláciu. U mužov stimuluje Sertoliho bunky v testes a tým zaisťuje spermatogenézu.

Neurohypofýza

Neurohypofýza je zadný lalok hypofýzy, ktorý vznikol ako výchlipka hypotalamu. Do vnútorného prostredia uvoľňuje dva hormóny, ktoré však tvoria v jadrách hypotalamu a neurosekrečným traktom sú dopravované do neurohypofýzy. Sú to:

1. Antidiuretický hormón (ADH, vazopresín) – peptid, ktorý sa tvorí v nucelus supraopticus hypotalamu pri hyperosmolarite ECT. Zvyšuje priepustnosť distálneho tubulu a zberného kanáliku v obličkách pre vodu a tým zaisťuje predpoklad pre spätnú rezorbciu vody. ADH má vplyv i na tlak krvi. Pre jeho vazokonstrikčné účinky dostal názov i vazopresín.
2. Oxytocín sa tvorí v nucleu paraventricularis hypotalame. Jeho cieľovým orgánom je hladká svalovina. Významne pôsobí na svalovinu uteru, čo sa uplatňuje predovšetkým pri pôrode, kedy vyvoláva kontrakcie.

Stres

Život je absolútne spojený so stresom, teda s námahovými situáciami. Stres je nešpecifickou reakciou organizmu na záťažové vplyvy. Každý organizmus je neustále vystavovaný situáciám, kedy dochádza, alebo môže dochádzať, k narušeniu základných homeostatických hodnôt (napr. hladovanie, hypoglykémia, poruchy termoregulácie, svalová námaha – útek a boj, ale i infekcie, teploty poruchy duševnej rovnováhy.

Cicavčí organizmus je proti stresu vybavený kompenzačnými mechanizmami, schematicky odstupňovanými do troch etáp:

1. Poplachová reakcia je charakterizovaná okamžitou aktiváciou SAS (sympatoadrenálneho systému) a rýchlym vyplavením katecholamínov z drene nadobličiek. Zvýšia sa hladiny glykémie, dochádza k hyperventilácii, zvýšeniu minútového objemu srdca, vyplaveniu krvných zásob atď. Dochádza k stresovej hypertenzii. Súčasne sa zvyšuje sekrécia hormónov kôry nadobličiek aktivitou osy CRH –ACTH – hormóny kôry nadobličiek, ktoré zaisťujú stabilitu vnútorného prostredia predovšetkým z hľadiska energetických zdrojov, metabolizmu.
2. Adaptačná fáza nastupuje, ak stresory pôsobia dlhšie. Je charakterizovaná ďalšou aktiváciou systému CRH – ACTH – hormóny kôry nadobličiek, kde sa uplatňuje predovšetkým kortizol. Zaisťuje svojim účinkom prísun energetických substrátov pre metabolické deje (glukoneogenéza, lipolýza, proteolýza). Dochádza k stresovej hyperfágii, teda k zvýšenému prijatiu potravy, stresovej imunosupresii. V tejto fáze je schopnosť organizmu odolávať stresu maximálna.
3. Fáza vyčerpania nastáva, pokiaľ je stres príliš silný, trvá príliš dlho, vyčerpávajú sa energetické zdroje a sekrécia kortilzolu je narušená. Porušuje sa vnútorné prostredie a organizmus stresu podlieha. Nastáva hypotenzia, šok a zlyhanie srdca.

Objavovanie nových látok v endokrinológii, ktoré môžu ovplyvňovať iné orgány neustále pokračuje, preto túto kapitolu nemožno považovať za uzavretú.

VIII. FYZIOLÓGIA ROZMNOŽOVANIA

Jednou zo základných charakteristík života je schopnosť sa rozmnožovať. Vývoj išiel od nepohlavného rozmnožovania, kedy vznikajú z jedného dvaja úplne identickí jedinci, k rozmnožovaniu pohlavnému, ktoré zásadne mixuje vlastnosti samca a samičky, čím nový jedinec získava nové genetické vybavenie. To je vlastne predpokladaný zdroj evolúcie.

Pohlavný vývoj

Od momentu oplodnenia je určené pohlavie jedinca. To je závislé na pohlavných chromozómoch X a Y. Kombinácia chromozómu vajíčka, ktoré má vždy chromozóm X (ženský prvok) a kombináciou spermie nesúcej znak Y (mužský prvok) dáva mužskému pohlaviu vznik s výbavou XY, ženská výbava e daná kombináciou XX. Počiatočný morfologický vývoj pohlaví je rovnaký. Až pôsobením androgénnych hormónov plodu jedinca s kombináciou XY dochádza k formovaniu penisu, skróta a testes. Pokiaľ z akýchkoľvek dôvodov chromozóm Y nefunguje, respektíve nedôjde k dostatočnej produkcii androgénnych hormónov, bude sa vždy vyvíjať jedinec so ženským pohlavím. Je možné konštatovať, že existuje jasná prevaha „ženského princípu.

Vlastná rozmnožovacia funkcia v priebehu postnatálneho života sa vyvíja. Pubertou označujeme obdobie, kedy začne dochádzať k produkcii príslušných pohlavných hormónov (ženských, či mužských) v takom rozsahu, že začnú zreteľne ovplyvňovať psychický a fyzický vývoj. Objavia sa sekundárne pohlavné znaky (pubické ochlpenie, vývoj prsných žliaz, zmeny hlasu, charakteru vlasov a pod.), u dievčat prvá menštruácia. Somatické a funkčné zmeny vyvolané pohlavnými hormónmi spôsobujú, že toto obdobie vývoja človeka je považované za veľmi citlivé až zraniteľné.

Pohlavná zrelosť trvá až do obdobia ženského, či mužského klimaktéria., teda do ukončenia reprodukčných schopností jedinca (nie pohlavného života). U žien to býva okolo 50.-55. roku, kedy dochádza k výraznému zníženiu, až ukončeniu produkcie ovariálnych hormónov. Toto obdobie je u väčšiny žien sprevádzané zároveň somatickým a psychickými ťažkosťami – návaly horúčavy, zmeny krvného tlaku, nervozita, nespavosť, duševná neistota a pocit trvalého stresu.

Mužské klimaktérium je odlišné v tom, že produkcia spermií je zachovalá až do vysokého veku, ale ich počet a zrejme i kvalita sa znižuje. I tento proces, spojený s úbytkom produkcie hlavného mužského hormónu testosterónu, prináša rad skôr psychických ťažkostí a niektorí jedinci sa s týmto stavom (včítane zníženej potencie) veľmi ťažko vyrovnávajú.

Mužský reprodukčný systém

Reprodukčný systém muža produkuje pohlavné bunky – spermie, tvorí a vylučuje pohlavné hormóny a umožňuje pohlavné spojenie. Spermie sa tvoria v semenotvorných kanálikoch – testes.

Testes sú uložené mimo brušnú dutinu, mimo telo sa musia dostať ešte pred narodením. Pokiaľ sa tak nestane, hovoríme o kryptorchizme. V takom prípade u chlapcov nedôjde vôbec k puberte, majú zakrnelé pohlavné orgány, nedochádza k produkcii spermií, ani pohlavných hormónov. Tieto zmeny sú ireverzibilné. Preto u novorodencov, alebo skôr u kojencov, ktorým nezostúpila testes sa vykonáva chirurgický zákrok, ktorý tento stav napraví. Dôvod, prečo v nezostúplych testes neprebieha spermatogenéza, je jednoduchý – spermie sa môžu tvoriť len za teploty približne o 3-4° C nižšej, čo je vlastne teplota mimo brušnú dutinu.

Celý proces spermatogenézy trvá asi 70 dní. Počas tejto doby sa z bunky zárodočného epitelu (spermiogónie) vytvárajú delením spermatocyty, spermatidy a konečne spermie. Počas tohto procesu prebiehajú nasledujúce deje:

1. Morfologické dozrievanie spermie do definitívnej formy. Vytvorí sa bičík, kŕčok, hlava nesúca chromozómy a akrozóm (štruktúra na špičke, ktorá umožňuje spojenie spermie s vajíčkom.
2. Redukcia počtu chromozómov (redukčné delenie, meióza). Z plného počtu chromozómov zárodočnej bunky (46) zostane v zrelej spermii iba polovica, t.j. 22 somatických a jeden pohlavný chromozóm.

Pohyb spermie sa uskutočňuje bičíkom rýchlosťou asi 1- 4 mm/min. Pritom závisí na prostredí v ktorom sa spermia pohybuje.

Spermetogenéza prebieha v závislosti na tzv. Sertoliho bunkách, ktoré poskytujú dozrievajúcim spermiám potrebnú výživu a chránia ich pred prípadnými nepriaznivými vplyvmi. Dôležitý je i dostatok niektorých vitamínom (vitamín E).

Spermatogenéza je riadená hormonálne. Testosterón, mužský pohlavný hormón steroidnej povahy, je produkovaný v Leydigových bunkách testes, ktoré sú pod vplyvom hypofyzárneho gonadotropínu (LH- luteinizačný hormón). Sertoliho bunky sú zase riadené gonadotropínom FSH – folikulostimulačným hormónom.

Biologické účinky testosterónu:

1. Umožňuje vývoj mužského typu genitálu u plodu a zostup testes,
2. V puberte navodzuje rast vonkajších pohlavných orgánov a vývoj sekundárnych pohlavných znakov,
3. Ovplyvňuje metabolizmus proteínov (anabolický účinok)
4. Má vplyv na kožu (nadprodukcia vedie k akné)
5. Zvyšuje objem kostnej hmoty a ukladanie kalcia, ukončuje rast kostí do dĺžky
6. Stimuluje produkciu erytropoetínu
7. Má vplyv na psychiku – rozhodnosť, agresivita –jeho nedostatok je markantný v chovaní eunuchov.

Vlastný pohlavný akt je zo strany muža umožnený erekciou, ktorá je spojená dilatáciou arteriol a teda zvýšeným prívodom krvi do kavernóznych telies penisu za súčasného zníženia odtoku krvi. Tento reflexný dej nastáva pri dráždení napr. glans penis alebo pri psychickom vzrušení. Je riadený sakrálnym parasympatikom. Opakovaným dráždením je dosiahnuté ejakulácia. Ejakulácia je riadená sympatikovým systémom z oblasti lumbálnej chrbtice. Priemerný objem ejakuátu sa pohybuje okolo 2,5 – 4 ml. Ejakulát má zásaditú reakciu (pH asi 7,5) a zaisťuje optimálne prostredie pre spermie. V 1 ml ejakulátu je od 35 do 200 miliónov spermií. Pokiaľ klesne počet spermií pod 20 miliónov v 1 ml, stáva sa muž neplodný.

Ženský reprodukčný systém

Reprodukčný systém ženy produkuje pohlavné bunky (vajíčka), vytvára a vylučuje pohlavné hormóny, umožňuje pohlavné spojenie a zaisťuje vývoj nového jedinca a to nielen počas intrauterinného života, ale i po narodení – laktácia.

Vajíčko – ovum sa tvorí v ováriách (vaječníkoch). Z pôvodného ohromného počtu oogónií – niekoľko miliónov dozreje počas reprodukčného života ženy asi 600 vajíčok (pokiaľ nepočítame žiadne tehotenstvo). Zrelé vajíčko sa uvoľňuje (ovulácia z tzv. Graafovho folikulu a obsahuje na polovicu zredukovaný počet chromozómov –teda 22 somatických a jeden pohlavný chromozóm X.

Ovárium je párový orgán, ktorý okrem vajíčok produkuje i ženské pohlavné hormóny estrogény a gestagény, ktorých hlavným reprezentantom je progesterón.

Estrogény sú steriodné hormóny (hlavným predstaviteľom je estradiol) s množstvom riadiacich účinkov:

1. v puberte iniciujú rast vnútorných (vaječníky, pošva, vajcovody, maternica) i vonkajších pohlavných orgánov, stimulujú rast a vývoj prsnej žľazy, zaisťujú vývoj vonkajších pohlavných orgánov, ukladajú tuk na predilekčné miesta (prsia, boky),
2. navodzujú tzv. proliferačnú fázu menštruačného cyklu,
3. znižujú hladinu cholesterolu v krvi,
4. majú vplyv na uzatváranie rastových štrbín a tak tlmí rast kostí do dĺžky,
5. vyvolávajú proliferáciu vaginálneho dlaždicového epitelu a stimulujú sekréciu riedkeho hlienu žliazok krčku maternice (predpoklady pre oplodnenie),
6. Zvyšujú citlivosť ovárií na hormóny adenohypofýzy a cieľových tkanív zvyšujúcich počet receptorov na progesterón
7. Ovplyvňujú sexuálne chovanie ženy.

Gestagény (progesterón) majú tiež steroidnú povahu. Tvoria sa v corpus luteum ovaria, a jeho hlavný význam je nasledujúci:

1. Udržuje oplodnené vajíčko v sliznici maternice
2. Udržuje sliznicu maternice v tzv. sekrečnej fáze, ktorá je potrebná pre inzerciu oplodneného vajíčka,
3. Znižuje kontraktilitu tehotnej maternice,
4. Znižuje produkciu hlienových žliazok maternicového hrdla a zvyšuje jeho viskozitu,
5. Stimuluje rozvoj lobulov a alveolu mliečnej žľazy a vyvoláva ich sekrečnú aktivitu,
6. Ovplyvnením termoregulačného centra v hypotalame zvyšuje bazálnu teplotu,
7. Ovplyvňuje sekréciu gonadotropínov.

Menštruačný cyklus je označenie pre cyklické zmeny sliznice maternice spôsobené cyklickou produkciou estrogénov a progesterónu ovárií, riadenou hypofyzárnymi gonadotropínami. Cyklus trvá približne 28 dní. Základom je dozretie vajíčka v Grafovom folikule. Vajíčko sa uvoľňuje po prasknutí dozretého Graafovho folikulu pod tlakom vznikajúcej tekutiny vo vnútri folikulu. Tento dej sa nazýva ovulácia a nastáva približne uprostred cyklu – teda 11.-14. deň. Sliznica maternice pod vplyvom menštruačného cyklu postupne narastá (proliferačná fáza) vytvárajú sa tu sekrečné žľazy a celá sliznica je pripravená pre usadenie oplodneného vajíčka. Po ovulácii dochádza pod vplyvom progesterónu tvoreného žltým telieskom (ktorý vznikne po ovulácii z Graafovho folikulu) k sekrečnej fáze, kde sa bunky endometria obohacujú o živiny, arterioly sa stáčajú a sliznica je pripravená na uhniezdenie oplodneného vajíčka. Ak nedošlo k oplodneniu vajíčka, corpus ĺuteum zaniká, prudko klesá hladina estrogénov i progesterónu a dochádza k menštruačnému krvácaniu. Nedostatok estrogénov znižuje prekrvenie sliznice maternice (ischemické zmeny), dochádza k spastickým kontrakciám špirálových arteriol. Tým nastáva nekróza buniek, ktoré sa odlučujú, deskvamácii povrchové vrstvy sliznice. Nekróza naruší i arterioly a tak s deskvamovanou sliznicou odchádza i krv. Toto krvácanie sa nazýva menštruácia, ktorá trvá 3 – 5 dní. Menštruačná krv nekoaguluje vďaka veľkému množstva fibrinolyzínu. Prvým dňom menštruácie začína nový cyklus. Produkcia ovariálnych hormónov je riadená hormónmi adenohypofýzy, FSH a LH. Progesterón je tiež zodpovedný za zvýšenú bazálnu teplotu, ktorá s meria vo vagíne alebo v rekte behom ovulácie a to asi o pol stupňa Celziovej stupnice, čo sa využíva v diagnostike príčin neplodnosti.

Tehotenstvo

Oplodnené vajíčko zostúpi do maternice, kde sa uchytí. Približne za 16 dní od oplodnenia sa začne v maternici vyvíjať systém, zaisťujúci metabolický komfort pre vyvíjajúci sa plod so súčasnou adekvátnou hormonálnou produkciou – hovoríme o fetoplacentárnej jednotke. Morfologicky ide o placentu, ktorá oddeľuje krvný obeh matky a plodu. Funkcie placenty:

1. Dostatočné zásobenie plodu všetkými potrebnými látkami pre výživu, rast a vývoj z krvi matky za súčasného odvodu katabolitov do krvi matky
2. Produkcia hormónov – choriový gonadotropín (HCG) má maximum produkcie medzi 2. a 3. mesiacom gravidity. Význam tohto hormónu je v tom, že udržuje produkciu progesterónu (vlastné žlté teliesko), ktorý spolu s estrogénmi udržuje sliznicu uteru v sekrečnej fáze. Placenta tvorí progesterón, ktorý má predovšetkým znížiť riziko nežiadúcich kontrakcií a tým i ohrozenie gravidity. Progesterón má tiež vplyv na rast mliečnej žľazy. Estrogény produkované placentou zaisťujú proliferačné procesy, t.j. rast maternice, rast mliekovodov, zadržujú tekutinu v organizme a uľahčujú elasticitu chrupavkového spojenia symfýzy (predpoklad pre pôrod). Choriový somtomammotropín má vplyv na rast mliečnej žľazy a na laktáciu. Pôsobí ako rastový hormón, u matky znižuje citlivosť na inzulín.
3. Ochranná funkcia – bráni vstupu niektorých toxických či nevhodných látok do obehu plodu a súčasne umožňuje vstup vlastných ochranných látok (protilátok Ig) matky, pretože ich vlastná produkcia plodom je nepatrná.

Počas gravidity prebieha v organizme matky mnoho zmien, ktoré sa dajú charakterizovať ako zmeny, sprevádzajúce zvýšené nároky a zaťaženie organizmu. Patrí sem zväčšenie objemu cirkulujúcej krvi, zväčšenie výkonu srdca, zvyšujúce sa metabolické a energetické nároky. Pochopiteľne na zabezpečenie týchto potrieb je potrebný adekvátny prívod živín v potrave, včítane stopových prvkov.

Pôrod

Vlastné tehotenstvo trvá okolo 40 týždňov. Pokiaľ novorodenec sa narodí medzi 37 a 42 týždňom gravidity, jedná sa o fyziologický termín pôrodu. Pôrod pred 37. týždňom gravidity sa označuje ako predčasný.

O pôrode dáva prvý signál zrelý novorodenec, a to prostredníctvom hormónov nadobličiek. Tieto hormóny potom iniciujú zvýšenú koncentráciu prostaglandínov (hlavne PGE2), ktoré sú schopné zahájiť kontrakcie maternice. Paralelne spolupracujú i hormóny placenty, poklesom progesterónu a relatívne vyššia hladine estrogénov, ktorá znamená vyššiu citlivosť maternice ku kontrakciám. Hlavný hormón, ktorý je zodpovedný za mohutné kontrakcie svalstva maternice je Oxytocín, čo sa využíva i jeho podaním na urýchlenie pôrodu.

Laktácia

Na rast mliečnej žľazy počas tehotenstva pôsobí veľa hormónov tak, aby po pôrode bola žľaza pripravená k adekvátnej výžive novorodenca. Vlastný hormón, ktorý spúšťa sekréciu najskôr kolostra a potom mlieka je hormón adenohypofýzy – prolaktín. Ten vykazuje pozitívny vplyv i na materské chovanie.

Kojenie je akt dôležitý nielen z hľadiska výživy kojenca, ale je dôležitý v oblasti emocionality a pamäti, a to pre kojenca, ale i pre matku.

Ani dnešná, na prvý pohľad dokonalá technika nedokáže nahradiť plnohodnotné materské mlieko so všetkými jeho komponentmi.

IX. NEUROFYZIOLÓGIA

Neurón

Neurón (nervová bunka) je základnou stavebnou jednotkou nervového systému. Prijíma a predáva informácie vo forme vzruchových aktivít. Skladá sa z tela a výbežkov, dendritov, ktoré prijímajú informácie a majú vetvičkový charakter. Neurón tiež prijíma informácie i prostredníctvom povrchu tela. Neurón prijímané informácie spracováva a predáva, alebo nepredáva ďalej, teda odpoveď je plus alebo 0 – dvojková sústava z kybernetiky. Informácie sa vedú axónom, t.j. výbežkom neurónu, ktorý má rôznu dĺžku, časť je obalená myelinovanou pošvou. Pošva má lipoidnú štruktúru a zvláštnu architektoniku, čo oboje je významné pre prenos informácií. Dôležitú úlohu zohráva axónový hrbolček, čo je miesto odstupu axónu z tele neurónu.

Prenos informácií v nervovom systéme sa uskutočňuje dvoma spôsobmi:

1. prenos pomocou akčných potenciálov – teda zmenou polarizácie nervových membrán
2. prenos pomocou neurotransmiterov.

V centrálnom nervovom systéme (CNS) ide o kombináciu oboch týchto možností.

Prenos informácie by nebol možný bez základného fenoménu – k ľudového membránového potenciálu, ktorého hodnota je asi -70 až – 90 mV. Táto polarizácia je daná rôznou priepustnosťou membrány pre jednotlivé ióny a tým i ich rozložením mimo a vo vnútri membrány bunky. Extracelulárne je hlavným katiónom Na+ a aniónom Cl-, intracelulárne je to katión K+ a proteínový anión. Výsledkom ustáleného stavu je zmienená polarizácia, ktorá sa prejavuje kladným nábojom vonku a záporným vo vnútri bunkovej membrány.

Synapsia

Synaptické spojenie predstavuje morfologický i funkčný kontakt medzi membránami dvoch buniek, z ktorých je neurálneho pôvodu. Prostredníctvom týchto kontaktov je sprostredkovaný prenos informácií. Vlastný prenos označujeme ako „transmisiu“ informácie. Podľa toho, kde synapsie odovzdávajú svoju informáciu rozoznávame spojenie axo-somatické, axo-dendritické, poprípade i axo-axonálne. Na synapsiách sa prenos uskutočňuje tak, že depolarizačný impulz (vzruch vo forme akčného potenciálu) uvoľní v presynaptickej časti príslušné neurotransmitery (mediátory), napr. acetylcholín, noradrenalín, dopamín atď. Tieto molekuly, uvoľnené do synaptickej štrbiny sa viažu na špecifické receptory postsynaptickej membrány a podľa svojej povahy vyvolajú buď depolarizáciu, alebo hyperpolarizáciu. Pokiaľ depolarizácia je na potrebnej úrovni, informácia sa šíri ďalej (vzruch, akčný potenciál), pokiaľ však dôjde k hyperpolarizácii, aktivita sa utlmí (inhibícia).

Membrána nervovej bunky

Membrána nervovej bunky je rovnako ako ostatné bunkové membrány komplikovaná štruktúra, tvorená z tzv. lipidovej dvojvrstvy tvorenej fosfolipidami. Fosfolipidy sa nachádzajú smerom do intracelulárneho, ale i extracelulárneho priestoru ako hydrofilné elementy membrány a medzi nimi sú umiestnené ako hydrofóbny element husté rady mastných kyselín. Do tejto lipidovej dvojvrstvy sú zanorené proteíny, ktoré membránu nielen spevňujú, ale majú i funkciu receptorov, iónových kanálov a enzýmov. Charakter membrány a ich výbava sú rozhodujúce faktory pre ich funkčnosť.

Pre vznik podráždenia majú význam iónové kanály. Iónové kanály sú chemicky riadené a sú umiestnené predovšetkým na tele a dentritoch nervovej bunky v mieste postsynaptickej membrány, kde reagujú na chemické podnety – mediátory. Väzbou mediátora na špecifický receptor sa tieto kanály otvoria. Túto aktuálnou zmenou priepustnosti membrány pre príslušné ióny dôjde k jej tzv. miestnemu podráždeniu vo forme buď depolarizácie, alebo hyperpolarizácie. Hyperpolarizácia je vždy zviazaná s útlmom (inhibíciou), depolarizácia dáva po prekročení potrebnej spúšťacej úrovne (depolarizačný pokles o 10-15 mV) vznik akčnému potenciálu (vzruch). Ten sa vybaví na membráne axónu, ktorý je vybavený iónovými kanálmi riadenými napätím. Pokiaľ na postsynaptickej membráne dosiahne depolarizácia potrebnej úrovne, tieto kanály sa otvoria a dôjde k vybaveniu akčného potenciálu.

Za normálnych podmienok vzniká akčný potenciál na axónovom hrbolku, teda v mieste, kde vystupuje z tela neurónu axón. Akčný potenciál je prejavom vzruchu, ktorý sa šíri ako elektrická zmena po axóne rôznou rýchlosťou, ktorá je daná hrúbkou myelinizovanej pošvy a dĺžkou tzv. internódia (úsek myelinovej pošvy medzi dvoma Ranvierovými zárezmi). Môže dosiahnuť až 120m/s.

Akčný potenciál vzniká náhlou, prudkou depolarizáciou membrány. Táto depolarizácia je spôsobená tým, že dôjde k otvoreniu napätím riadených iónových kanálov pre Na+ a do vnútorného priestoru náhle vnikajú po koncentračnom spáde sodíkové ióny. Tým dôjde k rýchlej depolarizácii membrány, ktorá prejde až do transpolarizácie (obrátenej polarity). Tieto iónové kanály sa však veľmi rýchlo uzatvárajú. Súčasne s otvorením napäťovo riadených kanálov pre Na+ sa otvárajú pomalšie kanály pre K+, ktoré sa uplatnia vo fáze repolarizácie, kedy vďaka výstupu draslíkových iónov von z bunky sa obnoví kľudová polarizácia. Akčný potenciál trvá u nervovej bunky 5-20 ms. Počas priebehu prvej fázy akčného potenciálu (2-4 ms) je membrána nervovej bunky úplne nedráždivá (absolútna refraktérna fáza). V nasledujúcich 5-15 ms je drážditeľná len veľmi silnými podnetmi (relatívna refraktérna fáza). Tieto obdobia sú pre funkčnosť nervového systému veľmi dôležité.

Vedenie vzruchu

Akčný potenciál sa šíri po nervovom vlákne centrifugálne, teda od tele neurónu k periférii. Rýchlosť šírenia vzruchu je odlišná podľa toho, ako sú vlákna myelinizované a v akom rozsahu. Čím je nervové vlákno silnejšie a má väčšiu vrstvu myelínovej pošvy s dlhším internódiom, je rýchlosť väčšia. U najsilnejších myelinizovaných vlákien sa najväčším internódiom je to až 120 m/s, u tenkých nemyelizovaných vlákien je to len 0,5 – 2 m/s. Vo všeobecnosti platí, že všetky dôležité motorické dráhy, rovnako ako senzorické, vykazujú veľmi rýchly prenos informácie.

Podstata vedenia vzruchu je v šírení miestnych elektrických prúdov, ktoré dráždia susedný úsek axónu, aktivujú tu napäťovo riadené iónové kanály a tak vyvolávajú akčný potenciál (vzruch) a tým i šírenie elektrickej zmeny. Vzruch sa šíri bez dektrementu (t.j. nestráca na veľkosti amplitúdy) a to vždy jedným smerom.

Pokiaľ má membrána myelínovú pošvu usporiadanú do internódií, vzruch preskakuje medzi jednotlivými zárezmi a rýchlosť vedenia sa zvyšuje a hovoríme o tzv. saltatórnom vedení (skokovom), pokiaľ nemá myelínovú pošvu, vedenie vzruchu je kontinuálne.

Synaptický prenos informácií

Vzruch vo forme akčného potenciálu dospeje na koniec axónu k synapsií. Tu spôsobí otvorenie napäťovo riadených vápnikových kanálov, ktorými začne prúdiť vápnik do presynaptickej časti, kde spôsobí vyplavenie malých „balíčkov“ s mediátorom do synaptickej štrbiny. Množstvo mediátora je tým väčšie, čím väčšia je vzruchová aktivita. Uvoľnený mediátor sa viaže na špecifické receptory na postsynaptickej membráne. Tu vyvoláva podľa svojej povahy priepustnosť membrány pre príslušné ióny. Tým dôjde buď k depolarizácii alebo hyperpolarizácii membrány. Depolarizácia predstavuje excitačný postsynaptický potenciál (EPSP), hyperpolarizácia naopak zabraňuje vzniku akčného potenciálu, a tak vedie k inhibícii – inhibičný postsynaptický potenciál (IPSP).

Reflex

Základnou funkčnou jednotkou neurónu je vzruch, ktorého prejavom je akčný potenciál. Bez vzájomnej náväznosti medzi neurónmi by však táto schopnosť nebola využitá. Prepojením neurónov a predávaním informácií ďalším nervovým bunkám, či výkonným orgánom, vzniká funkčná jednotka nervovej sústavy – reflex.

Reflex predstavuje zákonitú odpoveď organizmu na dráždenie jeho receptorov, ktorý je sprostredkovaný centrálnym nervovým systémom. Je definovaný vlastnosťami podnetu, reflexným oblúkom a dejmi excitácie a inhibície v CNS.

Reflexný oblúk sa schematicky skladá z 5 častí:

1. receptor – prijíma informácie o zmenách vonkajšieho, alebo vnútorného prostredia
2. dostredivá (aferentná) dráha – vedie informácie do centra
3. centrum – spracuje informáciu na základe aktuálnej situácie a potreby organizmu, vrodenej a získanej pamäti a vydá výstupnú informáciu
4. odstredivá (eferentná dráha) – vedie výstupnú informáciu k výkonnému orgánu
5. efektor – odpovie svojou činnosťou ne príslušný podnet, efektorom môže byť svalový orgán, alebo žľaza.

Reflexy môžeme deliť podľa rôznych hladičiek:

1. podľa receptora sa delia na exteroreceptívne (kožné), interoreceptívne (vnútorných orgánov, ciev, hladkej svaloviny atď.) a propioreceptívné (svalové, šľachové a kĺbne)
2. podľa centra na centrálne (mozgové a miešne) a na extracentrálne (gangliové, axónové)
3. podľa podmienok vzniku a pevnosti spojenia na nepodmienečené (vrodené) a podmienené (získané)
4. podľa efektoru na somatické (efektorom je kostrový sval) a autonómné (efektorom je hladká svalovina, myokard, žľazy).

Podráždenie – stimul

Podráždenie je zmena vonkajšieho, alebo vnútorného prostredia, ktorá neustále pôsobí na receptory. Aby podnet bol účinný, musí mať určité vlastnosti, ktoré je možné charakterizovať:

1. Kvalita (mechanický, teplotný, chemický, elektrický podnet), ktorá je pre daný receptor špecifická – adekvátny podnet.
2. Kvantita (intenzita), ktorá musí byť najmenej prahová, tj. najmenšia intenzita podnetu, ktorá je účinná (prahový podnet). U neurónov naviac platí zákon „všetko alebo nič“, keď na jeden prahový podnet nezmení. Podprahový podnet sa neuplatní.
3. Doba pôsobenia podnetu – prahový podnet musí pôsobiť určitý čas, aby sa uplatnil (užitočný čas). Čím je väčšia intenzita podnetu, tým kratšiu dobu môže pôsobiť, aby bol účinný,
4. rýchlosť zmeny intenzity – pri zvyšovaní intenzity podnetu musí táto zmena nastať rýchlo a nie pomaly a plynule.

Neuroglia

Neuróny nie sú jediným elementom nervového systému. Poznáme ešte bunky neuroglie. Ide o intersticiálnu zložku nervového systému s rôznymi funkciami. Rozlišujeme niekoľko druhov gliálnych buniek. Astrocyty sú gliálne bunky, ktoré sa nepodieľajú na funkčných aktivitách. Majú dlhé výbežky, ktorými sa primykajú ku kapiláram a spolu s nimi sú považované za základnú zložku tzv. hematoencefalické bariéry. Mikrogliu tvoria neurogliálne elementy s metabolickými procesmi spojenými s fagocytárnou aktivitou a tým sa podieľajú na obranných mechanizmoch. Oligodendroglia vykazuje spolu so Schwanovými bunkami podiel na tvorbe myelínových pošiev axonálnych výbežkov neurónov a spolu s astrocytami pomáha výžive neurónov. Ependým tvorí výstelku dutín CNS a spoločne s cievami tvorí plexus chorioideus, v ktorom sa tvorí mozgomiešny mok. Gliálne elementy plnia významnú podpornú funkciu v CNS, bez ktorej by vlastné fungovanie neurónov nebolo možné.

Vzťahy medzi neurónmi.

Neuróny vytvárajú svojimi kontaktmi siete, ktoré predstavujú obrovské množstvo spojení. Rozoznávame niekoľko základných možností morfologických a funkčných sťahov medzi neurónmi. Je to divergencia, kedy jeden axón sa vetví a napojuje na viacero neurónov. Informácia sa tak rozšíri. Opakom je konvergencia, kedy niekoľko axónov sa napojuje na jeden neurón a informácia sa sústreďuje do jedného miesta. Sumáciou rozumieme taký jav, keď neurón má vysoký prah dráždivosti a potrebuje k tomu, aby sa podráždil niekoľko vzruchových impulzov.

X. Fyziológia svalstva

V priebehu fylogenézy vzniklo niekoľko typov svalových tkanív, ktorých základov vlastnosťou je kontrakcia s následnou relaxáciou:

1. kostrová svalovina (priečne pruhovaná)
2. hladká svalovina
3. svalovina srdca (myokard)
4. myoepitel

U kostrového svalstva je spojenie medzi nervovým vláknom a svalovou bunkou nazývané nervovosvalová platnička a mediátorom je acetylcholín. U hladkej svaloviny mediátor vyteká do prostredia v okolí hladkej svaloviny a tak ju ovplyvňuje priamo. Myokard má špecifickú štruktúru – jednotlivé vlákna sú navzájom veľmi tesne spojené, vzruchová aktivita tu vzniká autonómne a je odovzdávaná pracovnej časti myokardu šírením hlavne prevodovým systémom srdca.

Priečne pruhované svalstvo

Názov priečne pruhovaný sval vznikol od skutočného štrukturálneho charakteru usporiadania tzv. sarkoméry (funkčnej jednotky svalového vlákna), ktorá je ohraničená Z-líniami (diskami). Skrátenie svalového vlákna, respektíve sarkoméry, sa uskutočňuje vlastne zasúvaním aktínových vlákien medzi vlákna myozínové. Celý mechanizmus prebieha nasledovne: Vzruch prichádza na nervovosvalovú platničku prostredníctvom uvoľneného mediátora acetylcholínu z presynaptickej časti platničky. Acetylcholín sa naviaže na špecifické receptory postsynaptickej membrány platničky a spôsobí ich depolarizáciu otvorením chemicky riadených sodíkových a draslíkových iónových kanálov. Pokiaľ dosiahne táto depolarizácia potrebnú úroveň (rozdiel 10-15 mV), dôjde k vybaveniu akčného potenciálu na susednej svalovej membráne (sarkoléma), ktorá je vybavená iónovými kanálmi riadenými napätím. Vzruch, ktorý tak vznikne, sa začne šíriť po sarkoléme a v tzv. T-tubuse (vchlípenina sarkolémy do svalovej bunky) otvorí napätím riadené vápnikové kanály. Súčasne dôjde i k otvoreniu vápnikových kanálov v tesne prebiehajúcom sarkoplazmatickom retikule (cisterny). Nastane vyplavenie vápnikových solí do svalovej bunky.

Tieto uvoľnené kalciové ióny predstavujú tým, že väzbou na zvláštnu regulačnú bielkovinu – troponín C, je zablokovaná možnosť väzby medzi aktínom a myozínom, čím dôjde k ich napojeniu. Väzba hlavy myozínu s aktínom je sprevádzaná štiepením molekuly ATP. Energia ATP je nasledovne vyčerpaná, dochádza k odpojeniu, ale súčasne je na hlavu myozínu naviazaná ďalšia molekula ATP a dej sa opakuje. Zohnutím hlavy myozínu o 45 stupňov dochádza k zasúvaniu aktínových vlákien do vlákien myozínu a tým k skráteniu sarkoméry (izotonický sťah). Dochádza k postupnému posúvaniu aktínových vlákien po myozínových hlavách. Pri izometrickom sťahu zostáva hlava myozínu v kolmom postavení k aktínu (90°), sarkoméra sa neskráti, zvyšuje sa iba tonus.

Teda vonkajšími prejavmi svalovej kontrakcie môže by to, že sval ako celok môže pracovať izotonicky, kedy pri stálej záťaži (svalovom tonuse) sa mení jeho dĺžka. Pri izometrickom sťahu sval vyvíja silu (zvyšuje svalové napätie), ale sa neskracuje, nemení sa jeho dĺžka.

Sval pri svojej činnosti spotrebováva energiu vo forme ATP. Tvorba ATP sa uskutočňuje oxidačnou fosforiláciou Najvýznamnejším energetickým substrátom je glukóza, môžu ním však byť i mastné kyseliny. Energetické zásoby svalu vo forme glykogénu sú pomerne malé. Ďalšou zásobnou látkou ATP je kreatínfosfát v svalovej bunke. Účinnosť oxidatívnej fosforylácie v kľudových podmienkach je asi len 44%, ostatná energia sa premení na teplo.

Svalový tonus

Svalovým tonusom nazývame určitým stav napätia, ktoré za fyziologických okolností vykazuje každý sval. Toto napätie nemá za následok únavu, nespotrebováva významný spôsobom energiu a je základným predpokladom svalovej kontrakcie.

Pôsobením gravitácie sú vo vzpriamenom postoji niektoré svaly (antigravitačné) stále napínané. Toto natiahnutie svalov vplyvom gravitácie je registrované svalovými receptormi, nazývanými tiež svalové vretienka. Ich podráždením dôjde k vybaveniu proprioreceptívneho reflexu (napínací reflex) a ako odpoveď k slabej izometrickej kontrakcii v príslušnom svale.

Hladké svalstvo

Morfologicky sa javí hladká svalovina ako homogénne tkanivo. Tvorí svalovinu útrob (žalúdka, čriev) a ciev s výnimkou kapilár. Bunky hladkého svalu majú vretenovitý tvar a na vonkajšej membráne nachádzame veľký počet receptorov. Majú jadro a navzájom sú prepojené prostredníctvom tesného spojenia vonkajších membrán, umožňujúcich prenos elektrickej informácie z jednej bunky na druhú. Také morfologické prepojenie nazývame syncytium. Vlastná inervácia a predávanie impulzu hladkej svalovine sú dosť odlišné od predávania impulzu v priečne pruhovaných svaloch. Zakončenie vegetatívnych nervových vlákien v hladkej svalovine vytvára početné zhrubnutia, v ktorých sa nachádza mediátor, či mediátory. Uvoľnenie mediátora, spôsobené príchodom vzruchu, prebieha procesom zvaným exocytóza. Pri tomto procese sa mediátor vylieva do medzibunkového priestoru v spomínanom zhrubnutí (varikozite). Mediátor vyvolá následnú depolarizáciu, ktorá sa môže pomerne ľahko prenášať ďalej vzhľadom na tesné spojenie myocytov. Okrem toho sa mediátor difunduje od varikozity ďalej, kde môže vyvolať podráždenie, pokiaľ je jeho koncentrácia nadprahová v tom mieste.

I v hladkej svalovine existujú základné stavebné prvky pre uskutočnenie kontrakcie – aktínu a myozínu, ale ich vzájomný pomer je odlišný. Vlastný mechanizmus skrátenia je síce podobný, ale existujú určité rozdiely. V hladkej svalovine neexistuje usporiadanie sarkomérov s Z-líniami, preto môže byť koncentrácia i následné preťaženie oveľa dlhšie (až 80%).

Väčšina aktivít hladkej svaloviny je pomalšia ako u kostrového svalstva. Kontrakcia nastáva pomaly a pomaly doznieva. Je zreteľne elastickejšia, vykazuje veľkú rozťažnosť (maternica, žalúdok). V porovnaní s priečne pruhovaným svalstvom je podstatne menej unaviteľnejšia.

Hlavnými neurotransmitermi sú predovšetkým acytlycholín (parasympatiková inervácia a preganglionárne synapsie) a katecholamíny – noradrenalín a adrenalín (sympatikus), ale hladký sval ovplyvňujú i iné latky a farmaká, na ktoré je citlivý.

XI. MOTORICKÉ FUNKCIE

Motorika predstavuje jednu zo základných vlastností cicavcov. Je podmienkou ich existencie, pretože je spojená nielen so získavaním potravy, ale i s obranou organizmu, rozmnožovaním, ochranou a výchovou potomstva, so signalizáciou (reč), gestikuláciou, vyjadrením psychiky (plač) a pod.

Reflexná motorika – svalový tonus

Reflexná motorika predstavuje činnosť kostrových svalov, ktorá zaisťuje adekvátnu polohu tela. Udržovanie vzpriameného postoja a rovnováhy (stability) je riadené predovšetkým z miechy za účasti vestibulárneho aparátu, mozočku a retikulárnej formácie. Informácie o tom, v akej pozícii v priestore sa organizmus nachádza, prichádzajú nielen z proprioreceptorov svalov, šliach a kĺbnych puzdier, ale súčasne i z exteroreceptorv uložených v koži, zo statokinetického, či zrakového orgánu.

Miešne reflexy

Miešne reflexy delíme na proprioreceptívne a exteroreceptívne.

Proprioreceptívne reflexy majú dva druhy receptorov uložených v kostrovom svale. Sú to svalové vretienka a šľachové telieska. Svalové vretienka sú uložené paralelne so svalovými vláknami. Adekvátnym podnetom pre ich podráždenie je ich svalové preťaženie a to buď preťažením svalov, alebo cez tzv. gama systém, ktorý je tiež veľmi dôležitý pre zaistenie citlivosti vretienka na toto preťaženie. Informácia ide vo forme vzruchu zo svalového vretienka zadnými rohami miechy do predných rohov miešnych, kde sa prevedie na alfa-motoneurón, ktorého axón končí na nervovosvalovej platničke svalu, odkiaľ informácia vyšla. Tým sa zaisťuje svalový tonus, hovorí sa tomu tiež napínacie reflexy. Tieto reflexy sú prísne segmentálne, jednostranné a stereotypné. Niektoré z nich slúžia v klinickej praxi na diagnostiku (patelárny reflex).

Šľachové telieska sú uložené v šľache svalu a reagujú na jej zvýšené napätie vyvolanej kontrakciou. Informácia ide z telieska späť zadnými rohmi miešnými cez tzv. interneuróny do alfa-motoneurónov predného rohu miešneho a jeho axónom do rovnakého svalu, kde dôjde k utlmeniu kontrakcie, teda k relaxácii svalu. Tento reflex, označovaný tiež ako obrátený napínací reflex, má význam pre ochranu pred preťažením.

Exteroreceptívne reflexy

Dotykové, tlakové a bolestivé receptory týchto receptorov sú uložené v koži. Na rozdiel od proprioreceptívnych reflexov už nemajú prísne segmentové usporiadanie, prestupujú i na druhú polovicu tela a ich odpoveď je závislá na kvalite a intenzite podnetu. Podľa toho rozdeľujeme reflexy na extenzorové, flexorové.

Extenzorové reflexy vedú k aktivite extenzorov, sú základom pre vzpriamený postoj a postojové reakcie. Vznikajú pri pôsobení dotykových a tlakových podnetov primeranej intenzity.

Flexorové reflexy vznikajú pri pôsobení silných dotykových alebo tlakových podnetov a na bolestivé podnety. Odpoveďou je aktivácia flexorov vedúca k obranným reakciám (odtiahnutie končatiny od bolestivého podnetu). Veľkosť a rozsah odpovede je závislá na intenzite podnetu. Čím je intenzita podnetu väčšia, tým viac miešnych segmentov je zapojených do činnosti, včítane zapojení o druhej polovice tela. Veľmi dôležitú úlohu tu hrá recipročná inervácia, nielen vo vzťahu synergistov a antagonistov ako u proprioreceptívnych reflexov, ale v i v súhre oboch polovíc tela v záujme lokomócie a stability. Ide o tzv. skrížený extenzorový reflex, alebo tiež o skrížený flexorovo-extenzorový reflex. Pokiaľ na jednej strane tela dôjde k extenzii, druhá polovica tela flektuje. Toto sa uplatňuje napríklad pri chôdzi, čím sa zaisťuje prenos váhy tela z jednej končatiny na druhú.

Na alfa-motoneuróny predných rohov miešnych prichádzajú informácie nielen z proprioreceptorov a exteroreceptorov, ale končia tu eferentné motorické informácie z vyšších centier CNS prostredníctvom pyramídových a extrapyramídových dráh.

Retikulárna formácia

Retikulárna formácia (RF) bola morfologicky už dávno, ale k pochopeniu je funkcie prišlo relatívne nedávno.

Táto sieťovitá štruktúra má svoju zostupnú a vzostupnú časť. Zostupná časť sa ešte rozdeľuje na inhibičný a facilitačný systém.

Vzostupná časť retikulárnej formácie – začínajúca od predĺženej miechy a idúca mozgovým kmeňom – sa svojimi vláknami propaguje až do talamu a finálne až do mozgovej kôry, a to prakticky do celého jej povrchu. Zistilo sa, že aktiváciou tejto štruktúry mení mozgová kôra svoju činnosť. To sa prejaví na elektroencefalograme objavením sa tzv. vlny beta (rytmus o malej amplitúde), ktorý znamená stav pozornosti, bdelosti. Len za tohto stavu môže mozgová kôra spracovávať informácie, analyzovať ich. Vzostupný systém RF nemá bezprostredný vplyv na motorické funkcie, ale zásadný vplyv tkvie v tom, že bez analýzy a syntézy vnímaného, včítane motorickej a lokomočnej situácie organizmu, je adekvátna odpoveď nemožná.

Zostupná časť retikulárnej formácie je zapojená bezprostredne do riadenia motoriky. Podieľa sa na úmyselných i neúmyselných pohyboch, ovplyvňuje totiž okrem alfa-neurónov v predných rohoch miechy i gama neuróny, ktoré sa podieľajú na citlivosti svalových vretienok.

Facilitačný zostupný systém RF je aktivovaný zo statokinetického receptoru (udávajúceho polohu a postavenie organizmu v priestore). Ďalej z vestibulárneho mozočka a z niektorých oblastí mozgovej kôry. Facilitačná časť retikulospinálnej dráhy zvyšuje tonus antigravitačných svalov, zvyšuje dráždivosť motoneurónov, skracuje latenciu.

Inhibičný zostupný systém RF je aktivovaný predovšetkým zo spinálneho mozočku, z bazálnych ganglií, ale i z mozgovej kôry. Táto časť retikulospinálnej dráhy pôsobí na motoneuróny inhibične, predlžuje ich latentný čas a zvyšuje prahovú hodnotu.

Podmienkou a základom pohybu jedinca je svalový tonus. Na úrovni spinálnej miechy, predĺženej miechy, mozgového kmeňa, vestibulárneho aparátu a taktilných kožných receptorov sa uskutočňujú tzv. vzpriamovacie reflexy.

Význam mozočku

Mozoček je veľmi dôležitým koordinačným a regulačným orgánom a to pre úmyselné, tak i mimovoľné (neúmyselné) pohyby.

Tzv. vestibulárny mozoček má spojenie s miechou a prijíma informácie zo svalových proprioreceptorov a podieľa sa teda na svalovom tonuse.

Spinálny mozoček má aktivačný vplyv na inhibičný zostupný systém RF. Ovplyvňuje teda vzťah medzi excitačnými a inhibičnými procesmi. Poruchy týchto vzťahov majú závažné dôsledky, okrem iného i napríklad na reči.

Kôrový mozoček (neocerebellum), predstavuje vývojovo najmladšiu časť tohto oddielu CNS a má spojenie s mozgovou kôrou. Podieľa sa významne na riadenie pohybov, ktoré sú zámerné, teda riadené vôľou jedinca. Tieto cielené pohyby sú podmienkou prežitie jedinca, umožňujú mu, v prípade človeka prácu, sociálne zaradenie, komunikáciu a pod. Na týchto komplexných aktivitách sa podieľa mozgová kôra, podkôrové bazálne gangliá a neocerebellum.

Bazálne gangliá

K bazálnym gangliám radíme tieto mozgové štruktúry: substancia nigra, globus pallidum a striatum. Navzájom sú spojené systémami, ktoré majú rôzne mediátory: cholinergné, GABAergné...). Pretože sú prepojené súčasne s mozgovým kortexom, majú svoj význam v kognitívnych funkciách. Ich najdôležitejší význam v oblasti motoriky tkvie v ich inhibičnej funkcii na stimul, ktorý vychádza z motorického kortexu. Tento impulz dosiahne mozgové gangliá skôr, ako predné rohy miechy a v nej uložené alfa-motoneuróny, aktivita bazálnych ganglií zosúľaďuje aktivitu alfa-motoneurónov. Najmarkantnejšie sa porucha ich činnosti prejaví prípade Parkinsonovho syndrómu, ktorý sa prejavuje veľmi pomalými, namáhavými pohybmi proti spastickému odporu.

Talamus

Na riadení vôľou ovládanej motoriky sa tiež podieľa talamus, ako subkortikálna štruktúra, zložená z množstva jadier. I keď nemá bezprostredne motorické funkcie, podieľa sa na vzájomnou prepojení a kooridácii informácií medzi mozgom a výkonnými orgánmi.

Mozgová kôra

Primárna motorická oblasť sa nachádza v gyrus praecentralis v mozgovej kôre. Cielené pohyby sú výsledkom spracovania vstupných informácií, kde spolu s pamäťou, emočným stavom a pod. Impulz k tejto aktivite prichádza kortikospinálnou – pyramídovou – dráhou dráhou, ktorá vychádza z pyramídových buniek šedej kôry mozgovej a končí na alfa-motoneurónoch motorických jadier hlavových nervov, alebo v predných rohoch miechy. Kortikospinálna dráha je jednoneurónová. Ďalšie neuróny, ktoré sa na voľnej motorike podieľajú sú lokalizované v premotorickej a frontálnej oblasti mozgovej kôry.

Počas svojho prechodu mozgom pyramídová dráha odovzdáva informácie svojimi kolaterálami do striata, do RF a do mozočku. Práve týmito kolaterálami je zaisťovaná komplexná súhra všetkých potrebných štruktúr k tomu, aby cielený pohyb bol primeraný, presný, kľudný a harmonický.

V mozgovej kôre začínajú i tzv. extrapyramídové (extrakortikálne) dráhy. U týchto dráh nie je informácia vedená priamo k alfa-neurónom ako u pyramídovej dráhy, ale je viac neurónová. Tieto dráhy začínajú v premotorickej oblasti mozgovej kôry a majú spojenie do bazálnych ganglií retikulárnej formácie, mozočku, a iných ďalších. Bez podkôrových informácií, ktoré prichádzajú k alfa. Neurónom by boli všetky pohyby nepresné, roztrasené, neadekvátne silou, i odhadom vzdialenosti a priestoru.

Motorické funkcie majú i niektoré hlavové nervy. Nervus oculomotoriu (N.III.) inervuje okohybné svaly a dvíha horné viečka. Nervus abducens (N.VI.) a trochlearis (N.IV.) inervujú tiež niektoré okohybné svaly. Tretia vetva nervu trigenimu (N.V.) inervuje žuvacie svaly a m. tensot tympani v strednom uchu (napínač bubienku). Nervus facialis (N.VII.) inervuje tvárové mimické svalstvo a stredoušný sval m. stapadedius. Nervus glossopharyngeus (N.IX.) a nervus vagus (N.X.) inervujú svalstvo hltanu, podieľajú sa tak na počiatočnej fáze prehĺtania. Nervus accessorius (N.XI.) inervuje mäkké podnebie a niektoré krčné svaly, N.XII. (n. hypoglossus) inervuje svaly jazyka.

XII. FYZIOLÓGIA ZMYSLOV

Do nášho organizmu stále prichádzajú informácie, ktoré riadiaci orgán spracováva, vyhodnocuje a podľa výsledku tohto zhodnotenia sa rozhoduje, ako sa bude správať.

Zmyslové orgány vykazujú špecifitu a teda sú dráždené iba určitým charakterom a určitým druhom informácií. U všetkých ale intenzita podnetu musí dosiahnuť prahovej hodnoty aby sa uplatnila. V tomto prípade hovoríme o senzorickom prahu.

Receptory a zmyslové orgány môžeme rozlišovať podľa rôznych hľadísk - či už podľa druhu podnetu – mechanoreceptory, chemoreceptory, fotorecaptory, termoreceptory, prípadne na diaľkové, kontaktné a pod.

Vo všeobecnosti však platí, že stimuláciou receptorov adekvátnou energiou dochádza k odpovedi, ktorú nazývame receptorový potenciál.

Čuch

Čuchom detekujeme chemické látky. Je viazaný na recepčnú oblasť v nosnej sliznici. Vlastný čuchový receptor je tvorený zakončením nervových bipolárnych buniek a plocha, ktorú tieto bunky inervujú, sa líši u rôznych druhov svojou veľkosťou (veľká u psov, podstatne menšia u človeka). Senzorické bunky majú vráskovité zakončenia obklopené sú hlienom. Molekuly plynných látok, ktorými sú stimulované sa dostávajú k cíliám prostredníctvom viazaných proteínov obsiahnutých v hliene. Väzba analyzovanej látky na membránu zakončenia čuchovej bunky vyvolá depolarizačný receptorový potenciál. Z čuchových buniek ide informácia čuchovou dráhou do centra v mozgovej kôre cestou bulbus olfactorius cez amygdalu a RF, spojená je tiež s hypotalamom, ale ako jediná neprebieha cez talamus. Primárna projekčná oblasť v mozgovej kôre je tvorená v oblasti nazývanej cortex piriformis a praepiriformis.

Chuť

Chuťové receptory sú viazané na chuťové poháriky sliznice jazyka. Chuťový receptor predstavujú chuťové bunky vybavené mikrovilárnymi útvarmi, ktorými sa chuťové látky rozpustené v slinách dostávajú k ich chuťovým pórom. Rozlišujeme 4 základné kvality chuti: sladko (špica jazyka), slano (špička a po stranách vpredu), kyslo (po stranách vzadu) a horko (na koreni jazyka). Po naviazaní stimulujúcej tekutej látky vzniká receptorový potenciál kombináciou depolarizácie a hyperpolarizácie upresňuje charakter vnemu.

Zrak

Zrak predstavuje schopnosť organizmu vnímať svetlo v rozsahu 400 až 750 nm vlnovej dĺžky elektromechanického vlnenia. Orgánom zraku je oko. Zrakom sme schopní rozlišovať nielen svetlo a tmu, ale i pohyb, jeho smer a rýchlosť, poznávať predmety v našom okolí tak sa orientovať v priestore. Zrak predstavuje približne 60-65% všetkých našich informácií. Oko je tak najvýznamnejším našim orgánom.

Vlastnými zrakovými receptormi sú tyčinky a čapíky v sietnici oka. Svetelné lúče sa k nim dostávajú cez lomivý (optický) aparát oka, ktorý tvorí rohovka a šošovky. Rohovka je priesvitná časť s lomivosťou 40-42 dioptrií. Za ňou uložená šošovka láme lúč prednou i zadnou stenou v celkovej dioptrickej mohutnosti asi 16 dioptrií bez akomodácie. Celková dioptrická mohutnosť pri pohľade do diaľky je teda 59 dioptrií. Šošovka predstavuje veľmi pružné teleso, ktoré môže meniť podľa potreby svoj tvar a tým aj lomivosť. Tento dej, ktorý vedie ku zmene dioptrickej mohutnosti šošovky s nazýva akomodácia. Závesný aparát šošovky je ovládaný m. ciliaris, inervovaný parasympatikom. Pri pohľade do blízka (a pri konvergencii bulbov) dôjde k reflexnému sťahu tohto svalu a tým k uvoľneniu závesného aparátu šošovky, ktorá sa vlastnou pružnosťou vyklenie a tým sa zvýši jej dioptrická mohutnosť. Tento dej je potrebný pri pohľadu do blízka teda bližšie než je vzdialenosť 5 m, pretože od tohto bodu vstupujú lúče do oka už nie rovnobežne, ale rozbiehavo. Pokiaľ by sa dioptrická mohutnosť oka nezvýšila vďaka akomodácii, lúče by sa nepretínali na sietnici a nevideli by sme ostro. Schopnosť akomodácie šošovky oka posudzujeme podľa tzv. blízkeho bodu. Je to najkratšia vzdialenosť bodu od oka, pri ktorom ho vidíme s maximálnou akomodáciou ešte ostro. S vekom sa vzdialenosť predlžuje (deti – 8-10 cm, okolo 50 rokov 30-40 cm).

Zrenica (pupila) predstavuje otvor v dúhovke. Jej priesvit sa mení v závislosti na intenzite osvetlenia. Pri vekom osvite dochádza k zúženiu zrenice (mióza), naopak v šere sa zrenica rozširuje (mydriáza). Jej činnosť pripomína funkciu fotografickej clony. Zmena priemeru zrenice je riadená vegetatívnym nervovým systémom, parasympatikus riadi zúženie, sympatikus rozšírenie pupily. Svetelný lúč, prenikajúci optickým aparátom oka a inertným, sklovcom, dopadá na sietnicu (retinu), ktorá predstavuje vlastnú recepčnú štruktúru oka. Skladá sa z fotosenzitívnych receptorov, čapíkov a tyčiniek, ktoré nie sú na sietnici rozdelené pravidelne. V tzv. žltej škvrne sú prítomné len čapíky. Je to miesto najostrejšieho videnia, pretože jeden čapík sa napája na jeden neurón. Nedochádza k divergencii úniku konvergencii informácie. Čapíky sú schopné vnímať len za svetla a farebne. Hovoríme o fotoptickom videní. Smerom od žltej škvrny do periférie sietnice čapíkov ubúda a naopak pribúda tyčiniek. Tie umožňujú videnie za šera, čiernobielo a neostro, hovoríme o (skotopickom videní). Čapíky aj tyčinky sú ponorené do pigmentovej vrstvy. Gangliové bunky vytvárajú vlákna II. hlavového nervu –n. opticu.

Podstatou farebného videnia je existencia troch pigmentov v tzv. terčíkoch čapíkov. Tieto fotolabilné pigmenty (rodopsíny) reagujú na tri rôzne vlnové dĺžky spektra. Existujú tak 3 druhy čapíkov s rôznymi zrakovými pigmentmi, ktoré maximálne absorbujú v určitých oblastiach viditeľného spektra a sprostredkujú tak vnímanie farieb rôzneho odtieňu podľa toho, v ako pomere a akou efektivitou ich dráždi určitý podnet. Toto normálne videnie sa nazýva trichromatické. Tyčinky majú pigment citlivý len na jednu vlnovú dĺžku.

Po dopade svetla (fotónov) na sietnicu dochádza v uvedených fotocitlivých pigmentov k sekvencii zmien, ktorých základom je premena štruktúry spomínaného rodopsínu. Tento niekoľkostupňový proces má ako finálne štádium hyperpolarizáciu. To znamená, že za tmy, keď nie je pigment stimulovaný vykazuje stálu depolarizáciu.

V mieste výstupu vlákien zrakového nervu z bulbu nie sú žiadne svetlocitlivé elementy, je tu tzv. slepá škvrna (papila zrakového nervu).

Rezintéza rodopsínu sa uskutočňuje pomocou pigmentových bunke (za prítomnosti derivátu vitamínu A), do ktorých sú fotoreceptory zanorené. Nedostatok vitamínu zreteľne znižuje túto schopnosť a obmedzuje videnie.

Zraková dráha je tvorená výstupom asi 1 miliónu nervových vlákien gangliových buniek sietnice z očného bulbu. Sumárne tak predstavuje tento nosič zrakových informácií asi zo 130 miliónov tyčiniek a 6 miliónov čapíkov. Nervus opticus sa na spodine lebky kríži (chiazma opticum) a pokračuje do primárne zrakovej oblasti v occipitálnom laloku. Kríženie vlákien v chiazma opticum znamená, že polovica vlákien ide do cortexu na svojej strane a polovica do opačného. Pokiaľ máme informácii aj rozumieť, musí táto informácia dôjsť ešte do asociačnej oblasti zrakovej projekcie v occipitálnom laloku, ale i do parietálneho a temporálneho laloku.

Skutočnosť, že pozeráme na predmety oboma očami, nazývame binokulárne videnie. I keď každým okom pozeráme na daný predmet separátne a v každom oku vzniká samostatný obraz, vnem videnia je nakoniec jednotný a táto sumácia sa uskutočňuje v mozgovej kôre. Binokulárne videnie nám zabezpečuje priestorový odhad.

Pohyblivosť oka je zabezpečená 6 okohybnými svalmi, pohyby očí sú navzájom prepojené a párovo spriahnuté. Pohyb podľa toho, ako rýchlo sa pohybuje a ako ďaleko je obraz, na ktorý sme sa zamerali môžu byť trhavé, alebo pomalé, zamerané na optimálny obraz.

Slzy sú produktom slzných žliaz. Sú neustále produkované, aby neustále zvlhčovali povrch skléry. Majú antibakteriálne (lyzozím), nutritívne i regeneračné vlastnosti. Mrkanie viečok slúži na ich roztieranie.

Sluch

Zvuky počujeme v rozpätí 16 Hz do 2000 Hz, tieto hranice sú však výrazne relatívne, s postupujúcim vekom sa hranice znižujú. Najväčšia citlivosť pre vnímanie zvukov je asi v oblasti ľudskej reči a hudby v rozmedzí 1000 až 50000 Hz. Hladina zvuku je vyjadrená hodnotou akustického tlaku, ktorý ja vyjadrený v decibeloch.

Zvuky prichádzajú vonkajším a stredným uchom do vlastného zmyslového ústroja (Cortiho orgán vo vnútornom uchu).

Vonkajšie ucho je tvorené ušnicou a zvukovodom, ktorý je ukončený bubienkom. Bubienok (membrana tympani) kmitá v rovnakej frekvencii akým je prichádzajúci zvuk a predáva tento impulz ďalej pomocou troch spojených kostičiek stredného ucha (kladivko, nákovka a strmienok). Na tieto kostičky sa upínajú dva malé svaly, ktoré pri silnom hluku realizujú „akustický reflex“, čo ochráni prevodový systém a bubienok pred poškodením. Impulzy sa nezmenené prenášajú na oválne okienko. Priestor stredného ucha je spojený s nosohltanom Eustachovou trubicou. To je veľmi dôležité, pretože týmto kanálikom je vyrovnávaný tak vo vnútornom uchu s tlakom atmosférickým a nedochádza k deformácii bubienka.

Od oválneho okienka (fenestra ovalis) sa príslušný impulz šíri ďalej , ale už v tekutom prostredí perilymfy.

Vlastný sluchový orgán je uložený v slimákovi vnútorného ucha v skalnej kosti. Slimák pozostáva z troch kanálikov, stočených do špirály. Dva z kanálikov (scala tymapani a scala vestibuli) sú vyplnené perylymfou, tekutine podobnou extracelulárnou tekutinou. Jeden (scala media) je vyplnený endolymfou s vysokým obsahom draslíka (145 mmol/l), podobá sa tekutine extracelulárnej. Rozkmitanie bubienka, ktoré prenáša systémom troch kostičiek stredného ucha na oválne okienko sa ďalej šíri prostredníctvom perilymfy v scala vestibuli, prenáša sa membránou spiralis do scala media a rozochvieva totožnými frekvenciami bazilárnu membránu. Na tej sú umiestnené vláskové bunky sluchového ústroja (Cortiho orgánu), ktoré sa aktivujú. Z vnútorných častí vláskových buniek pochádza asi 90% vlákien sluchového nervu. Výška tónu určuje, ktorá časť slimáka sa rozkmitá a podráždi. Receptorový potenciál vzniká pri ohybe cilií senzorických vláskových buniek a to buď smerom hore, alebo dole. Pri pohybe smerom dole vzniká hyperpolarizácia, pri pohybe smerom hore depolarizácia. Sluchová dráha vedie do príslušnej mozgovej kôry v temporálnom laloku cestou lemniscus lateralis s prepojením v corpus geniculatum mediale. I pri sluchu patrí princíp biaurikulárneho počutia ako vlastnosť, ktorá nás informuje o priestorovej lokalizácii vychádzajúcej sluchovej informácie. Podobne ako pri zraku existujú početné asociačné centrá, ktoré sú lokalizované predovšetkým do blízkych oblastí mozgovej kôry.

Vestibulárny aparát

Vestibulárny aparát sa skladá z dvoch anatomicko-funkčných štruktúr, teda statického a kinetického receptora. Statický receptor predstavuje dva vačky – utriculus a saculus, kinetický receptor sa skladá z 3 polkruhovitých kanálikov. V utrikule a sakule sú receptory vo vyvýšeninách epitelu v tzv. makule. Utrikulárna makula leží horizontálne, sakulárna vertikálne. Senzorické bunky vláskového charakteru v makule registrujú naše postavenie hlavy vzhľadom k pôsobeniu gravitácie a pri lineárnom zrýchlení. Na jemných cíliách spočívajú tzv. otolity (vápnikové kryštáliky) a tie sa pri pohybe hlavy ohýbajú daným smerom. Vzniká receptorový depolarizačný, alebo hyperpolarizačný potenciál, ktorý sa potom prenáša VIII. hlavovým nervom – n. statoacusticus do vyšších centier. Informácie z makuly utrikulu predstavujú informácie o pohyboch hlavy dopredu, dozadu alebo do strán v horizontálnej rovine, informácie z makuly sakulu zasa o pohyboch hlavy hore a dole (vo vertikálnej rovine).

Polkruhovité kanáliky kinetického receptora sú orientované v troch rovinách na seba kolmých. Môžeme na nich pozorovať zhrubnutie (ampula), ktorá v sebe ukrýva tzv. cristu ampularis s vláskovými zmyslovými bunkami. Vláskové bunky veľmi citlivo registrujú akýkoľvek endolymfy v kanáliku. Endolymfa sa pohybuje v kanálikoch pri uhlovom zrýchlení hlavy a to len v tom prípade, že kanálik je v jednej rovine rotácie. Pohyb jedným, či druhým vedie k hyperpolarizačnému, či depolarizačnému potenciálu. Preto sú kanáliky orientované v rovine horizontálnej (otáčanie hlavy doprava, doľava), a v dvoch rovinách vertikálnych (frontálny –úklon hlavy do strán, sagitálny –pohyb hlavy dopredu a dozadu), aby sa zachytil pohyb hlavy akýmkoľvek smerom a tak sa získali informácie pre zaistenie stability a rovnováhy tela.

Dráha vestibulárneho aparátu je nasledujúca: na začiatku má spoločný úsek s akustickým nervom. Vestibulárne jadro predstavuje dôležitú križovatku. Z tohto jadra ide časť informácií do RF, napojuje sa na okohybné nervy a cez talamus do mozgovej kôry. Druhá časť ide z vestibulárnych jadier vestibulospinálnou dráhou k motoneurónom predných rohov miechy. Vestibulárne jadrá majú spojenie i s mozočkom, čo predstavuje fyziologickú podstatu pre reflexné deje zaisťujúce rovnováhu a vzpriamený postoj.

Významný a pre prax dôležitý je tzv. vestibulárny nystagmus. Ide o reflexné pohyby očí v danej rovine v závislosti na dráždení kinetického receptora (rotácia hlavy) Podobný účinok má i dráždenie teplom, prípadne elektrickým prúdom.

Kožná citlivosť

Na povrchu tela –na koži a slizniciach, sú umiestnené s rôznou hustotou receptory, ktoré registrujú tepelné zmeny (termorecepcia), tlakové, či vibračné zmeny (mechanorecepcia) a bolesť (nocicepcia).

Termorecepcia

Kožné a slizničné receptory identifikujú teplotu prostredia, či predmetov. Pocit chladu a tepla súvisia s existenciou dvoch typov termoreceptorov: chladových a teplotných, registrujúcich zvýšenú teplotu. Tým že obidva typy receptorov ležia v koži, registrujú teplotu a zmeny teploty permanentne. Chladové teploty majú maximum svojej aktivity okolo 28°C, s narastajúcou teplotu svoju aktivitu strácajú, teplotné receptory vykazujú maximálnu aktivitu pri 45 °C.

Mechanorecepcia umožňuje vnímanie dotyku, tlaku, vibrácii. Ide vždy o mechanickú energiu, ktorá v rôznom rozsahu deformuje kožu. Morfologicky je viazaná na rôzne telieska (štruktúry), nazývané podľa objaviteľov – Vater-Paciniho telieska registrujú vibrácie, Meissnerove telieska pomalšie tlakové zmeny a pod. Telieska majú i rôznu dobu adaptácie na podnet. Dostredivé vlákna týchto kožných receptorov sú myelinizované a vedú vzruch veľmi rýchlo (70m/s). Počet mechanorepcetrov na rôznych miestach povrchu tela je rozličný. Vysoký počet existuje napríklad na dlani, bruškách prstov, perách, viečkach, nízky na chrbte a gluteálnej oblasti.

XIII. FYZIOLÓGIA BOLESTI

Receptory bolesti (nociceptory, alebo nocisenzory) sú uložené najmä v koži, ale aj v iných tkanivách (v koži sa ich odhaduje okolo 90%). Tieto receptory sú voľné, holé nervové zakončenia (Bouton terminal). Reagujú na externé stimuly - tlak, ťah, termické podráždenie, ale aj na endogénne stimuly (napríklad zápalové mediátory). Na nervových zakončeniach sa pritom uvoľňujú látky podobné substanciám vznikajúcim pri zápalových reakciách. Sú to najmä kyselina arachidonová, ióny sodíka a draslíka, prostaglandíny (hlavne) serotonín (5 - hydroxytriptamin), histamín, tzv. substancia VIP (vasointestinálny peptid), enkefalíny, fosfolipidy a niektoré ďalšie kiníny, medzi ktorými má dominantné postavenie bradikinín

Pri podráždení sa tiež uvoľňuje substancia P a CGRP (calcitionin gene related peptid). Tieto látky vyvolávajú vazodilatáciu, lokálny edém, a sú stimulátorom uvoľňovania histamínu, predovšetkým zo žírnych buniek. Uvoľnený histamín dráždi okolité receptory, čím je generovaná ďalšia lokálna vazodilatácia. Pri veľmi silnom a bolestivom podráždení sa uvoľňujú chemické látky aj z trombocytov, predovšetkým serotonín. Nocisenzory sú lokalizované v rôznych orgánoch, najmä však v adventícii malých ciev, lymfatických cievach, v spojivovom tkanive, ale tiež v endoneuriu. Nocisenzory menia svoj prah dráždivosti podľa aktuálnej povahy sympatikového alebo parasympatikového vegetatívneho nervového systému.

Prenos vzruchu

Z nocisenzorov je bolestivý vzruch vedený do miechy. Bolestivé podnety sa vedú pomalými nemyelinizovanými vláknami C alebo vláknami A-beta, ktoré sú na rozdiel od predchádzajúcich slabo myelinizované. Podľa rôznych druhov bolestivého podráždenia vedie impulzy jedna, alebo druhá skupina vlákien. Prenos v týchto vláknach je ovplyvňovaný rôznymi látkami (napríklad voľným mastnými kyselinami, ale v poslednej dobe sa stále viac zdôrazňuje úloha oxidu dusnatého).

Vlákna C a vlákna A-delta prichádzajú do zadných rohov miechy zadnými koreňmi. Zadné rohy miechy sa rozdeľujú do tzv. rexedových vrstiev, ktorých je desať a nociceptívne vlákna končia prevažne vo vrstvách I, II, III a V, prípadne VIII. V povrchových rexedových vrstvách (Ia, II) sa končia bolestivé vlákna, ktoré vedú kožnú a svalovú bolesť a v hlbších rexedových vrstvách (III, V a VIII) sa končia vlákna, ktoré vedú bolestivú informáciu z viscerálnych orgánov. Vlákna C sa projektujú predovšetkým do I. A II. rexedovej vrstvy a vlákna A- delta do I.,II. a V. vrstvy .

Zistilo sa, že 80% všetkých bolestivých impulzov vedú vlákna C. Tieto vlákna končia v zadných rohoch miechy, v oblasti, ktorá sa nazýva substancia gelatinosa Rolandi a odtiaľ prechádzajú do tzv. Lissaurovho traktu. Na základe vedenia bolestivých impulzov rýchlymi a pomalými vláknami vypracovali Ronald Melzack a Patric Wall tzv. teóriu vrátkovej kontroly regulácie bolesti (Gate Controll Theory of Pain). Podľa tejto teória nocicepčné vlákna C aktivujú bunky substancia gelatinosa Rolandi. Z nich vychádzajú vzruchy, ktoré pokračujú ascendentnými vláknami do oblasti talamu. Tieto vlákna sú spinoretikulotalamické alebo spinotalamické. Vzruchy sú interpretované v mozgovej kôre, hlavne v girus postcentralis a vo frontálnych lalokoch ako bolesť. Rýchle vlákna A-alfa, alebo pomalšie A-beta môžu modulovať aktivitu najpomalších vlákien C a vlákien A-delta. Možno konštatovať, že táto teória bola impulzom k rozsiahlemu štúdiu bolesti a je pokusom o zdôvodnenie účinkov akupunktúry. Podľa tejto teórie akupunktúra aktivuje rýchle A vlákna a potláča impulzy, ktoré sú z bolestivej zóny vedené vláknami C, alebo vláknami A-delta. Takto vzniká nielen podráždenie prvých sekundárnych neurónov ascendentných dráh, ale aj inhibícia vedenia signálov bolesti čiastočným uzatvorením vrátok presynaptického systému. Z miechy sú bolestivé impulzy vedené do talamu buď priamymi spinotalamickými dráhami (laterálnou spinotalamickou dráhou), alebo cez retikulárnu formáciu (spinoretikulotalamickou dráhou).

Spinotalamická dráha vedie impulzy predovšetkým do ventrobazálneho komplexu talamu, ktorý je tvorený dvoma jadrami - nucleus ventroposterolateralis a nucleus ventroposteromedialis. Súčasťou tejto dráhy sú axóny, ktoré začínajú v rexedových zónach I a II.

Tractus reticulospinotalamicus vedie bolestivé impulzy do retikulárnej formácie mozgového kmeňa a z neho do limbického systému a do mediálnych oblastí talamu (intralaminárnych talamických jadier). Do týchto oblastí, kam privádza impulzy tractus spinoreticulotalamicus, sa projektujú predovšetkým axóny ktoré začínajú v rexedových zónach v V. a VIII. vrstve. Niektoré vlákna zo spinoretikulotalamickej dráhy končia i v hypotalame. Je však zaujímavé, že v samotnom hypotalame boli nájdené i nocicepčné vlákna a nocizenzory.

Dokázalo sa, že A-delta vlákna vedú spravidla rýchlejšie ostrú bolesť a končia, ako už bolo uvedené, v jadrách ventrobazálneho talamu.

Na strane druhej, vlákna C vedú dlhšie trvajúcu a tupú, hlavne viscerálnu bolesť, a končia v intralaminárnych jadrách talamu. Bolesť z oblasti hlavy a tváre sa vedie jadrami n. trigemini, ktoré idú do talamu laterálnymi a trigeminálnymi lemniscami a končia tiež vo ventrobazálnych talamických jadrách.

Modulácia a lokalizácia bolesti

Tractus spinoreticulotalamicus vedie impulzy do retikulárnej formácie mozgového kmeňa, do hypotalamu a do limbického systému. Tento fakt má význam v tom, že oba tieto systémy veľmi intenzívne ovplyvňujú emotívnu zložku bolesti. Vzhľadom k tomu, že emotívna zložka bolesti má vzťah k locus coeruleus, predpokladá sa, že ide o priame spojenie medzi emóciami, strachom a únikom. Vo ventrobazálnom komplexe talamu je bolesť dosť presne synopticky lokalizovaná, čo znamená, že je lokalizovaná do periférnych zón, kde vznikla.

V neurónoch, ktoré vedú impulzy pri chronickej, tupej, alebo viscerálnej bolesti a ktoré sú lokalizované v intralaminárnych jadrách mediálneho talamu, špecifická lokalizácia bolesti nie je taká presná. Limbický systém, do ktorého sa tiež projekujú bolestivé impulzy, reguluje emócia a pamäť. Vlákna z ventrobazálneho komplexu talamu idú do oblasti gyrus postcentralis mozgovej kôry, zatiaľ čo vlákna intralaminárnych vlákien idú predovšetkým do gyrus cinguli a do premotorickej oblasti mozgu. Tieto dve skupiny talamických jadier medzi sebou navzájom komunikujú. Bolesť je možno ovplyvňovať a regulovať. Vieme dobre, aký silný vplyv na vnímanie bolesti majú emócie, kde sa uplatňuje hlavne limbický systém. Je dobre známe, že pri silných emotívnych zážitkoch človek bolesť nevníma (extrémne situácie - vrcholový šport, vojna).

Organizmus má mnohé mechanizmy, ktoré sú schopné bolesť modulovať.

V 70-tych rokoch bol v mozgu objavený endogénny morfín, neskôr boli objavené ďalšie látky schopné výrazne modulovať bolesť - enkefalíny a endorfíny. Enkefalíny pôsobia predovšetkým v mieche, v strednom mozgu, v hypotalame, v predĺženej mieche a v periakveduktálnej šedi. Endorfíny pôsobia najmä v centrálnych oblastiach mozgovej kôry, najviac však v predĺženej mieche. Pri ďalších výskumoch sa zistilo, že okrem endorfínu existujú ďalšie endogénne látky, ktoré modulujú bolesť, ako napríklad tzv. exitačné aminokyseliny (glutamová, asparagová), ktoré pôsobia na NMDA (N- metyl D - asparate) receptory. Ich ovplyvňovanie napríklad ketamínom môže vyvolať analgéziu. Podobne v rapheálnych jadrách, hlavne v Nucleus raphe dorsalis bol dokázaný serotoním vo vyšších koncentráciách, čo môže mať vplyv na záchvatovité bolesti hlavy (migrenózne) a ich ovplyvňovanie blokátormi serotoninergných receptorov.

XIV. CENTRÁLNY NERVOVÝ SYSTÉM

Elektroencefalogram (EEG)

Tak ako srdečný sval je zdrojom elektrických potenciálov a ich zmien, ktoré registrujeme v podobe EKG, tak i CNS je zdrojom merateľných elektrických potenciálov.

V mozgu dochádza v priebehu krátkych intervalov (ms) k ohromnému množstvu zmien, ktoré sú sprevádzané elektrickými fenoménmi. Excitačné postsynaptické potenciály, inhibičné postsynaptické potenciály, stavy kľudovej polarizácie, tvoria nepredstaviteľne rozsiahlu mozaiku zmien, ktoré sa sumárne premietajú do zmienených elektrických aktivít.

Najdôležitejším a základným meraním je meranie a registrácia oscilácií elektrickej aktivity pomocou elektród prikladaných na štandardné miesta hlavy. Ide o vlny rôznej frekvencie, amplitúdy , ktoré majú svoj pôvod predovšetkým v mozgovej kôre.

Rozoznávame niekoľko rôznych základných frekvencií (oscilácií, vĺn) elektrickej aktivity v CNS zodpovedajúcim za štandardných podmienok merania prevažne sumáciou postsynaptických potenciálov v mikrovoltoch – uv. Delta rytmus je veľmi pomalý (0,5 až 4 Hz) a s vysokou amplitúdou (200 uv). Tento rytmus sa objavuje veľmi často u kojencov a dospelých osôb v priebehu hlbokého spánku. Theta rytmus nachádzame u dozrievajúceho mozgu –u detí medzi 2-3 rokom. U dospelých je typický pre niektoré vývojovo staršie mozgové oblasti (hipocampus) a objavuje sa tiež v priebehu spánku. Má frekvenciu 5-7/sek., amplitúdu 50-100 uv. Je dobre detekovateľný vo frontálnej a temporálnej oblasti. Alfa-rytmus je základným rytmom mozgu v stave telesného a duševného kľudu a súčasne zatvorených očí. Frekvencia alfa-rytmu sa pohybuje medzi 8-12 Hz a amplitúda od 5-100 uV. Na EEG sa objavuje prevažne v parietálnej a okcipitálnej oblasti mozgovej kôry. Beta-rytmus má vysokú frekvenciu (13-30 Hz) a malú amplitúdu (2-20 uV). Objavuje sa difúzne na povrchu mozgu v okamžiku aktívneho bdenia. Beta rytmus je kauzálne spojovaný s aktívnym stavom CNS pri spracovávaní informácií. Gama-rytmus má najvyššiu frekvenciu (30-50 Hz) a malú amplitúdu (2-10 uV). Je detekovateľný na EEG na väčších plochách kortexu má difúzny charakter, je nestabilný a epizodický. Jeho prítomnosť je viazaná na stav bdenia.

Zhrnutím môžeme konštatovať, že stav pozornosti a aktívneho bdenia je spojený s beta a gama-rytmom, teda prítomnosti vĺn s malou amplitúdou, ale vysokou frekvenciou. Stav relaxácie za telesného a duševného kľudu je spojený s prítomnosťou alfa-rytmu. Silné emotívne stavy (strach, úzkosť) bývajú charakterizované desynchronizáciou a absenciou alfa-rymtmu s prevahou vĺn s rýchlou frekvenciou.

Bdenie a spánok

Bdenie je stav, kedy organizmus je schopný prijímať informácie, spracovávať ich a adekvátne na tieto stavy odpovedať. Z fyziologického hľadiska rozlišuje pri hodnotení bdenia jeho dve podjednotky: tzv. kľudové bdenie a aktívne bdenie. Pri kľudovom bdení (vigilance) sa organizmus nachádza v stave kľudu –telesného aj duševného pri zatvorených očiach s prevahou alfa-rytmu na EEG krivke. Z tohto stavu môže organizmus prejsť do spánku, alebo do aktívneho bdenia. Zásadný vplyv na aktívneho bdenia má vzostupný systém retikulárnej formácie. Do tohto systému sa totiž premietajú všetky aferentné informácie z periférie a tiež jednak z exteroreceptorov tak i z interoreceptorov. Aktivačný vzostupný systém RF stimuluje cestou nešpecifických jadier talamu difúzne celú mozgovú kôru, kde vyvoláva stav podráždenia, charakterizovaný prítomnosťou beta-rytmu. Mozgová kôra sa tak stáva aktívnym akceptorom a súčasne výkonným analyzátorom všetkých vzostupných informácií a nachádza sa v stave aktívneho bdenia.

Spánok je nehomogénny funkčný stav organizmu s typickými rytmickými cyklami, rozdelenými do rôznych štádií a prechodov. Absencia spánku vedie k vážnym poruchám a to nielen v oblasti funkcie CNS, ale i v oblasti somatickej. Behom spánku prebieha niekoľko spánkových cyklov, z ktorých každý je charakterizovaný dvom fázami, ktoré rozlišujeme predovšetkým podľa EEG záznamu:

1. Pomalý, synchronizovaný non-REM spánok je prvou fázou spánkového cyklu. Začína stavom relaxovaného bdenia s alfa-rytmom, ktorý sa postupne mení na tzv. spánkové vretená (frekvencia 10-14 Hz so stúpajúcou a potom klesajúcou amplitúdou) až do typických pomalých a vysokých rytmov theta a delta v hlbokom spánku. Behom tejto fáze nedochádza k rýchlym očným pohybom (non-REM spánok) a svalový tonus sa znižuje. Krvný tlak a frekvencia srdca majú nižšiu hodnotu než v bdelom stave, klesá i frekvencia dýchania. Sny nie sú typické pre túto fázu.
2. REM (nesynchronizovaný, paradoxný) spánok nastupuje asi za 90 minút. V prvom spánkovom cykle a trvá asi 20 minút. Nad ránom sa však jeho podiel na spánkovom cykle zvyšuje. Názov REM (rapid eye movement –rýchle pohyby očí) dostal od typických pohybov očných bulbov. Na EEG nachádzame desynchronizáciu, v podobe rýchlych a nízkych vĺn, podobných beta-rytmu, ktorý je typický pre stav aktívneho bdenia. Svalový tonus klesá až do stavu podobnému atónii. Srdcová a dychová činnosť je nepravidelná, môže byť i zrýchlená. Behom REM spánku sú typické sny.

Ako bolo už uvedené, spánok je nutnou potrebnou organizmu. Počas spánku (hlavne v jeho non REM fázy) dochádza k regeneračným pochodom, obnove kľudových membránových potenciálov neurónov a svalových buniek, odplavovanie a likvidácia katabolitov pri nízkej metabolickej aktivita. Dochádza i k posilneniu imunitných funkcií. V spánku prevažuje parasympatický vegetatívny nervový systém. V REM spánku si naopak nervový systém akoby fixuje a opakuje získané pamäťové stopy, preto je jeho zastúpenie najvyššie u detí.

Integračné funkcie CNS

Integračné funkcie CNS (pamäť, učenie) predstavujú zložité mechanizmy, ktoré práve integráciou funkcií dávajú vzniknúť príslušnému a fyziologickému typu výstupu, teda chovania jedinca. Na týchto integračných funkciách sa podieľajú – mozgová kôra, limbický systém, talamus a hypotalamus.

Motivácia

Chovanie človeka, ale i ostatných živočíchov je dané určitou príčinou, ktorú nazývame motivácia. Je to súbor informácií, ktoré vedú k určitému chovaniu. Sú to rôzne parametre vnútorného prostredia, ktoré ovplyvňujú chovanie jedinca. Najčastejšie sa uvádza príklad, keď pokles hladiny glukózy v krvi so súčasnými hladovými kontrakciami v žalúdku, núti jedinca hľadať potravu. S rozvojom mozgových funkcií jedinca pristupujú i ďalšie aktivačné prvky, hlavne voľba optimálneho riešenia danej situácie.

Emócie

Väčšina nášho konania j(poznania, vnímania) je sprevádzaná citovým zafarbením. Napriek veľkej pestrosti tohto stavu (emócie vzbudené hudbou, vzťahmi, vlastenectvom, atď.) je bazálne možné rozlíšiť emócie na príjemné a nepríjemné. Vznik prvých je asi historický (vývojovo) zviazaný so stavmi, v ktorých bola integrita nášho organizmu posilňovaná (dostatok potravy, teplo, pohodlie, starostlivosť druha, či družky, pocit bezpečia atď.) a naopak „diskomfortu“ sprevádzal stavy v ktorých bola naša integrita ohrozená (hlad, zima, poranenia, nebezpečenstvo, choroba). Emócie dokážu vyvolať určite emočne ladenú odpoveď. Vlastné emócie sú evokované predovšetkým z limbického systému a mimo amygdalu a hypokampus sa na vytváraní emócií podieľajú rovnako talamus (príjemca dostredivých dráh) a mozgová kôra.

Pamäť

Pamäť je schopnosť ukladať, skladovať a postupne opäť vyberať (vybavovať) informácie, respektíve súbory informácii a vzájomne ich porovnávať. Existuje pamäť vrodená a pamäť získavaná.

Vrodená pamäť znamená, že organizmus sa chová účelovo na základe geneticky zakódovaného a vytvoreného mechanizmu. Takým príkladom je napríklad inštinkt. Ide i veľmi komplikované formy chovania vyvolané určitým, alebo určitými podnetmi. V Istom slova zmysle môžeme hovoriť o akomsi slede nepodmienených reflexov správania sa. Inštinkty predstavujú dlhodobú skúsenosť celého rodu. (napr. správanie ťažných vtákov, správanie sa osí, včiel, ktoré svojim inštinktívnym správaním ochraňujú pri živote rod). Ďalším príkladom vrodenej pamäti je tzv. imprinting, čiže tlačenie. Je to veľmi dôležitý a pre prežitie novorodených organizmov takmer nutný mechanizmus pamäti, kedy do nezrelého mozgu sa „vtláča“ podoba a charakteristické rysy rodičov, hlavne matky, poprípade i bezprostredného okolia.

Získaná pamäť sa v mozgu postupne vytvára učením. Pretože ide o CNS, hovoríme často o neuronálnej pamäti. Informácie, ktoré organizmus prijíma, či už z vonkajšieho, alebo vnútorného prostredia, predstavujú z hľadiska pamäti akési časovo priestorové jednotky (engramy), ktoré sú schopné sa v mozgu skladovať. Podľa toho, ako dlho takú informáciu v mozgu uchovávame (a sme si ju schopní vybaviť), rozoznávame pamäť na krátkodobú a dlhodobú.

Krátkodobá pamäť je pamäťou v rozsahu sekúnd maximálne minút. Nové informácie (vnemy) postupne vytláčajú informácie predchádzajúce. Táto pamäť spravidla nemá emocionálny doprovod.

Dlhodobá pamäť pretrváva dni, mesiace, roky, alebo je fixovaná v mozgu natrvalo. Do dlhodobej pamäti sú ukladané také informácie, ktoré majú značný význam pre organizmus, často sa opakujú, majú silný emocionálny doprovod, ktorý môže byť tak pozitívny, ako i negatívny. Dlhodobá pamäť sa radí do určitých okruhov (skupín), podľa charakteru vstupov. Môžeme ich rozdeliť nasledujúcim spôsobom:

1. Pamäť deklaratívna – pomocou tejto si môžeme vybaviť udalosť na základe slovného popisu (verbálne) alebo ako myšlienkovú predstavu (non-verbálne). Rozlišujeme tak deklaratívnu pamäť :

        a) Sémantickú, ktorej obsahom sú abstraktné informácie (mená vecí, osôb, čísla). Kapacita pamäti je veľká, je umiestnená do mozgovej kôry a má vzťah k rečovým centrám.

        b) Dejovú, epizodickú, ktorá zaznamenáva časový a priestorový sled udalostí a ich vzájomné vzťahy.

        c) Rozpoznávacia, ktorá umožňuje poznávanie osôb, miest a objektov, jej porušenie vedie k tzv. agnózii (neschopnosti poznávať napríklad i predmety bežnej potreby, blízke osoby atď.)

2.        Pamäť nedeklaratívna – súčasť rôznych prejavov chovania. Informácie takto uložené (fixované) si väčšinou vôbec neuvedomujeme. Rozlišujeme tak :

        a) Tvorbu pohybových vzorcov (motorickú pamäť), ktorá ukladá programy pre jednotlivé pohyby a ich časový a priestorový sled (jazda na lyžiach, tanec). Hlavnú úlohu tu hrá mozoček a mozgová kôra.

        b) Somatické a vegetatívne podmienené reflexy, ktoré sú obdobou motorickej pamäti s výkonnou zložkou autonómneho nervstva.

        c) Tvorba percepčných schém, kedy dochádza k ukladaniu vzorcov postupov pre spracovanie určitých zmyslových vnemov (schopnosť čítania a vnímania čítaného, počúvanie hovoreného prejavu, hudbe a pod.).

Učenie

Učenie je proces, ktorý úzko súvisí s pamäťou. Má rovnako ako pamäť rozličný charakter, ktorý je daný vývojovým aspektom, a to ako v zmysle individuálneho vývoja (ontogenéza), tak i v zmysle vývoja druhu (fylogenéza). Príkladom staršej formy učenia a súčasne pamäti je tzv. habituácia, kedy organizmus postupne prestáva odpovedať na opakujúce sa podnety, pokiaľ preňho nemajú žiaden biologický význam. Opakom je chovanie, kedy na rovnaký opakujúci sa podnet (bolesť) odpovedá zvyšujúcou sa odpoveďou (senzitivizácia).

Učenie zviazané s asociatívnymi schopnosťami CNS. Základným prvkom je tzv. podmienený reflex. Ide o spojenie (asociáciu) nepodmieneného reflexu s novým signálom (podnetom), ktorý potom prevezme úlohu nepodmieneného reflexu.

Nepodmienený reflex má vždy svoju biologickú hodnotu, je pre organizmus biologicky významný (potrava, obrana, rozmnožovanie). Má teda z hľadiska organizmu buď pozitívny (odmena) alebo negatívny (trest) význam.

Podmienené reflexy znamenajú vo vývoji organizmu ohromný skok dopredu. Mozog vďaka asociatívnym schopnostiam môže spojovať biologicky významné signály (rozhodujúce o živote!) s rôznymi variabilnými impulzmi a zisťuje tým i variabilitu odpovedí a adaptabilitu organizmu. U človeka (ale i u domestikovaných cicavcov) sa dá naučiť podmieneným reflexom vyšších radov. To znamená, podmienené reflexy, kde pred vlastným naučeným podmieneným signálom umiestňujeme ďalší, irelevantný podnet (podmienené reflexy II., III., i IV. radu).

Okrem tejto formy učenia má veľký význam ešte učenie a proces, ktorým sa učíme prispôsobovať – napodobovanie a hra. Hlavne v mladších vývojových štádiách získava jedinec mnoho návykov (učí sa) hrou alebo napodobovaním. Učenie a pamäť spolu veľmi úzko súvisia. Na oboch týchto základných procesoch v CNS so podieľa predovšetkým mozgová kôra, limbický systém , hypoccampus.

Neokortex (mozgová kôra) je vývojovo najmladšou časťou CNS. Integruje v sebe ako senzorické impulzy, tak i motorické odpovede. Má schopnosť dané impulzy vonkajšieho a vnútorného prostredia analyzovať a syntetizovať, hodnotiť a podľa toho riadiť odpoveď (správanie). Mozgová kôra má tiež schopnosť asociatívneho spojenia jednotlivých oblastí, čo je podkladom vzniku podmienených reflexov, učenia (asociácia už videného, asociácia v oblasti umeleckých žánrov, atď.). Povrch neokoertexu sa rozdeľuje na Brodmannove arey. V okcipitálnej oblasti je area 17 a 18, kde s nachádza primárne zraková projekcia v oblasti temporálnych lalokov v aree 42 je sluchová projekcia. Temporálna oblasť má u človeka významné postavenie, pretože sa tu nachádzajú centrá umožňujúce komunikáciu – reč. V oblasti okolo Rolandovej ryhy sa nachádza motorická a senzorická oblasť, ktorých organizácia má somatotopické usporiadanie. Veľká časť povrchu neokoertexu je spojená s asociatívnymi funkciami.

Vertikálne delenie neokortexu ukázalo, že má 6 vrstiev. Senzorické impulzy, ktoré prichádzajú do mozgovej kôry prostredníctvom talamokortikálnej dráhy väčšinou končia v IV. Vrstve, eferentné dráhy začínaj v V. alebo v VI. vrstve. Asociatívne dráhy začínajú a končia prakticky vo všetkých vrstvách.

Za zvláštnu zmienku stoja dve oblasti mozgovej kôry:

1. oblasť temporálna
2. oblasť prefrontálna

Temporálna oblasť mozgovej kôry má bohaté asociačné spojenie prakticky so všetkými oblasťami neokortexu a tieto oblasti majú význam pre proces učenia a pamäti. Asociačné oblasti sluchové, zrakové a telové sa stretajú v zadných partiách horného kraja spánkového laloku v tzv. Wernickeho centre reči. U 95% ľudí je toto centrum v ľavej hemisfére väčšie ako v pravej. Je hlavnou oblasťou ľudskej reči, je na ňom viazaná schopnosť interpretácie slov, ako i v reči počutej, tak čítanej. preto je tiež niekedy označované ako senzorické centrum reči. Tieto rečové centrá sú spojené s motorickými oblasťami vo frontálnych lalokoch rovnostrannej hemisféry. Je to tzv. Brokovo centrum reči. Spolu s mozočkom zodpovedá za tvorbu motorických vzorcov hovorenej a písanej reči.

Prefrontálna oblasť mozgovej kôry má bohaté spojenie so štruktúrami limbického systému (amygdalu, septum atď.), čo sa výrazne prejavuje na formovaní správania sa organizmu. Pri poškodení tejto oblasti sa objavujú ťažké poruchy v oblasti intelektu, a dochádza k intelektuálnemu rozvratu osobnosti (neadekvátne správanie sa v spoločnosti, hyperaktvita, zmeny vegetatívnych prejavov).

Limbický systém

Limbický systém tvorí zložitý komplex štruktúr, ktoré majú vzájomné bohaté spojenie a ktoré reagujú na humorálne zmeny ovplyvňujúce vegetatívny nervový systém. Významne sa podieľa na riadení vnútorného prostredia organizmu a na existencii bazálnych emočných stavov a funkcií (strach, útok, zúrivosť, rozmnožovacie funkcie, atď.).

Hypokampus dostáva informácie z neokortexu i z oddielov limbického systému a výrazne sa podieľa na tvorbe pamäti. Hypokampálne neuróny „posudzujú“ novú informáciu, triedia ju podľa dôležitosti a dôležité informácie presúvajú do dlhodobej pamäti.

Amygdala (párová mozgová štruktúra) dostáva informácie z čuchového receptora a má spojenie s hypotalamom. Toto spojenie má význam pre reprodukčnú funkciu. Čuchové signály sú totiž v prírode (feronómy pri hmyze) dôležitou informáciou vzhľadom k rozmnožovacím funkciám (vyhľadávanie opačného pohlavia i na veľké vzdialenosti, poznávanie podľa pachu atď.). Amigdaly majú spojenie s vegetatívnym nervovým systémom (hypotalamus) a súčasne sa významne podieľajú na vzniku emočných stavov (blaho, dyskomfort, strach, zúrivosť atď.).

Hypotalamus je považovaný zariadiace centrum homeostázy. Má rovnaký vzťah k emočným prejavom. Pokiaľ je uspokojený hlad, dostavuje sa pocit príjemný pocit nasýtenia, podobne ako pri uhasení smädu, či pri objavení teplého úkrytu pred zimou. V laterálnej časti hypotalamu je centrum pre príjem potravy. Paraventrikulárna oblasť má zásadný význam pre výdaj mnohých hormónov (realesing faktory, adenohypofýza, neurohypofýza). Kolísanie hladín niektorých hormónov súvisí s cirkadiálnym rytmom alebo menštruačným cyklom u žien. Uvedené hormóny majú zásadnú dôležitosť pre rast a vývoj organizmu, pre jeho rozmnožovanie, ale i pre adaptačné schopnosti sa vyrovnať s kolísaním rôznych hodnôt vonkajšieho a vnútorného prostredia. Mediálna časť hypotalamu je centrom pre termoreguláciu a má tiež vzťah k sexuálnym funkciám. Zadná časť hypotalamu sa podieľa na riadení kardiovaskulárneho systému (vegetatívnych funkcií).

Špecifické ľudské vlastnosti viazané na CNS

        Špecifickými ľudskými vlastnosťami viazanými na CNS sú reč, myslenie a schopnosť abstrakcie. Rozhodujúcim pre tieto procesy nie je len prítomnosť Wernickeovho senzorického centra reči, ale i proces učenia, ktorému sme každý z nás vystavený od svojej mladosti, kedy nám rodičia neúnavne opakujú určité slová (signály) a spájajú ich najprv s konkrétnymi predmetmi (nočník, cumlík), neskôr na základe všeobecných rysov a vlastností predmetov či osôb i abstraktné pojmy, či abstrakcie.

Bola by vyslovene chyba domnievať sa, že komunikovať môže a vie len človek. Toto klamstvo sa usídlilo v hlavách ľudí, pretože pomerne dlhú dobu sa považovali za niečo výnimočné (tvor boží) a tento antropomorfistický názor na svet okolo prevládal.

Musíme si byť vedomí, že aj zvieratá sú schopné emócií, motivácií, učeniu i pamäti. Ich komunikačné schopnosti nám často unikajú, to však neznamená, že nie sú. Vieme, že delfíny dokážu komunikovať, gorila sa naučí desiatkam slov a rozumie im, zvieratá zažívajú stres i strach atď., je teda na mieste zmeniť zásadným spôsobom náš vzťah k ostaným živým bytostiam, pretože im musíme prisúdiť aspoň určitý podiel schopností, ktorými oplýva človek.

Mozgomiešny mok

Pre činnosť CNS sú potrebné niektoré predpoklady. Jednou z podmienok je prítomnosť mozgomiešneho moku (liquor, cerebrospinálna tekutina). Mozog je oddelený od lebky troma mozgovými plenami a pritom medzi vlastným povrchom mozgu (pia mater, mäkká plena mozgová) a ďalšou plenou (arachniodea, pavúčnica) je vyplnený mozgomiešnym mokom. Mozog má z tejto tekutiny vytvorené na všetky strany akýsi tekutý vankúš. Subarachnoideálny priestor komunikuje s mozgovými komorami a liquor cirkuluje medzi týmito priestormi. V postranných komorách mozgových je liquor tvorený epitelom choroideálnych plexov. Celkový objem cerebrospinálnej tekutiny je asi 120 ml (v mozgu aj mieche) neustále sa obnovuje a súčasne vstrebáva. Jeho denná produkcia je prekvapivo vysoká – asi 700 ml za 24 hodín. Samotný liquor je číra tekutina, obsahuje malý počet lymfocytov, neobsahuje červené krvinky. Obsahuje bielkoviny, ale v omnoho menšom množstve ako je ich v krvnej plazme. Koncentrácia proteínov pritom nie je v cerebrospinálnej tekutine jednotná. Najviac je v lumbálnej oblasti chrbticovej miechy. Hlavným proteínom sú gamaglobulíny. Liquor obsahuje aj lipidy –veľmi málo – ale naopak dostatok glukózy (jej koncentrácia je len o málo nižšia ako v plazme). Sú prítomné i minerály. Význam liquoru je mnohoraký. Predovšetkým predstavuje zásadnú mechanickú ochranu mozgu pred otrasmi, má nutritívnu funkciu, spoluvytvára vnútorné prostredie CNS a má zrejme i ochranné funkcie.

Hematoencefalická bariéra

        Pretože nervové tkanivo, mozog a jeho stavebné elementy sú vysoko špecializované bunky (nemajú možnosť obnovy), existuje v mozgu mechanizmus, ktorým sa selektívne presúvajú substráty a látky z krvi do tkaniva CNS a späť, respektíve do liquoru. Tomuto procesu musí zodpovedať i morfologické usporiadanie. Hovoríme o hemtoencefalickej bariére. Morfologickou podstatou hematoencefalickej bariéry je odlišná štruktúra mozgových kapilár, ktorá tkvie vo veľmi „tesnom“ usporiadaní cievneho endotelu. Veľmi dôležitou zložkou je potom úzky kontakt s výbežkami astrocytov. Toto usporiadanie znemožňuje napríklad prestup vysokomolekulárnych látok do vlastného prostredia mozgu. Prestupovať pasívne môžu cez túto bariéru len malé molekuly (CO2, O2, H2O), poprípade niektoré lipidné látky. Okrem toho existuje aktívny transport pre glukózu (jej formu D), laktát a niektoré aminokyseliny. Aktívne je transportovaný sodík a magnézium. Podobne sa transportujú i niektoré biologicky významné molekuly (serotonín, acetylcholín).

Mozgový metabolizmus

Mozog, aj keď predstavuje hmotnosť 1300-1500 g, odoberá podstatne viac kyslíka (a rovnako objemu cirkulujúcej krvi, to znamená 20% MV), než iné tkanivá či orgány, čo svedčí o jeho veľmi intenzívnom metabolizme. Pritom tento metabolizmus napr. v kľude klesá, ale len málo. Nervové tkanivo nemá k dispozícii žiadne zásobné zdroje kyslíka a prípadne iných metabolických substrátov (hlavným energetickým zdrojom je glukóza, ale môže to byť i niektorá z glukoplastických aminokyselín, v menšom rozsahu i mastná kyselina. Pri poklese glykémie sa dostavuje okamžite porucha funkcií CNS (zo začiatku pripomínajúce opilstvo) končiace v kŕčoch. Mozgový metabolizmus je veľmi citlivý na nedostatok kyslíka, na porušenie prietoku krvi a na celý rad toxických látok. Nedostatok kyslíka (hypoxia – anoxia, alebo ischémia) sa prejavuje okamžite a zanecháva často ireparabilné následky. Veľkú úlohu tu hrá časový faktor.

XIV. Literatúra

1. Mourek, J. : Fyziologie, učebnice pro tudenty zdravotníckých oború, Avicenum, Praha, 2005, strán 2004,
2. Trojan, S.: Lékařská fyziologie,

Grada, Praha, 2003, strán 670,

3. Šramka, M.: Klinická patofyziológia

Trnavská Univerzita, 2001,strán 300