Návrat na detail prednášky / Stiahnuť prednášku / Univerzita Pavla Jozefa Šafárika / Prírodovedecká fakulta / Všeobecná botanika 1

Mikrosporogenéza, opelenie a oplodnenie krytosem.rastlín (opelenie_a_oplodnenie_-_posledna_prenaska_vb1-nnp.sk.doc)

MIKROSPOROGENÉZA

(LEGENDA: ♀ - samičí; ♂ - samčí;  CTP – cytoplazma; CTPM – cytoplazmatická membrána; cv.zv. – cievne zväzky;  -› potom, ďalej; MTCH - mitochondrie)

- ♂ gametofyt sa vyvíja v tyčinkách; tyčinky sa zakladajú na kvetnom lôžku ako meristematické hrbolčeky;  z bázy hrbolčeka sa difenrencuje fylamentum (=nitka) a zo strednej časti peľnica (=antera)

- cez fylamentum prechádza prokambiálny povrazec, z ktorého sa neskôr diferencujú cv. zv.

- cv.zv.sa končí v konektíve (=spájadlo); konektívum spája obe peľové váčky

- peľové váčky obsahujú 2 peľové komôrky, ktoré sú vystlané pletivom – tapetum

Tapetum:

- vnútorná výstelka peľnice

- bunky – parenchymatické, neskôr majú viskóznu CTP a doskovitý tvar

- funkcia – distribúcia živín a syntéza látok dôležitých pre vyvíjajúci sa peľ

- jeho produkty: kataláza (enzým, ktorý rozkladá kalózu); prekurzory exíny peľ.zŕn; proteíny (stávajú sa súčasťou peľ.zrna)

- syntéza aj „peľového tmelu“ – pozostáva z lipidovej a karoténovej zložky – ukladá sa na exínu peľ.zŕn a má význam pri prenose peľu u hmyzom opelivých rastlín

- v procese vývinu peľu je úzko prepojený na procesy, ktoré sa realizujú pri vývine peľ.zŕn

- pred ukončením diferenciácie peľ.zŕn degeneruje a látky, ktoré obsahuje sa využijú pri dostavbe peľu

- zvyšok sa zachová vo forme tryfínu

- tryfín – úloha pri interakcii medzi peľom, bliznou a čnelkou

- poruchy vo vývine tapetu môžu viesť k poruchám mikrosporogenézy a jedným z jej príčin je tzv. samčia sterilita

Mikrosporogenéza – proces vývinu mikrospór v peľnici

- v určitom štádiu vývinu peľníc sa z oblasti, ktoré sú v uhle peľnice sa začne vyvíjať sporogénne pletivo

- v každej skupine b.môžeme nájsť vrstvu tzv.podpokožkových iniciál – primárny archespór

- tieto b. sa v priebehu vývinu delia a vznikajú 2 vrstvy buniek:

            - vnútorna vrstva b.  -› primárne sporogénne bunky -› materské b.peľ.zrna

            - vonkajšia vrstva b. -› primárne parietálne bunky -› steny peľnice a tapetum

- mitotickým delením prim.sporogénnych b. -› mikrosporocyty (materské b.peľ.zŕn)

Mikrosporocyty:

1. navzájom prepojené plazmodezmami a nimi sú prepojené aj b.tapeta
2. tesne pred meiózou sa obalia kalózovou vrstvou, pričom dochádza k prerušeniu plazmodezmami medzi mikrosporocytmi a zároveň medzi mikrosporocytmi a tapetom
3. existuje medzi nimi určité prepojenie pomocou cytomiktických kanálov (výmena informácií)
4. meióza -› vznik tetrády mikrospór
5. mikrospóry ostávajú v tetrádach niekoľko hod./dní podľa druhu rastliny -› rozrušenie kalózovej steny enzýmom kalázou (produkt tapeta) a ich uvolnenie
6. prebehne mitóza a vzniknú 2 bunky

Mikrospóry:

- pred mitózou: vyplnené viskóznou CTP, málo MTCH, jadro a jadierko – centrálne

- povrch: diferencované jednotlivé vrstvy sporoponinovej exíny a vnútornej intimi

- CTP vakuolizuje a jadro a CTP sú vysunuté na perifériu

Mitóza jadra:

- pri celularizácii dochádza k nerovnomernému rozdeleniu CTP medzi 2 novovzniknuté bunky:

  1. vegetatívna b. – väčšia, vypĺňa väčšiu časť objemu peľ.zrna

  2. generatívna b. – úzky pás CTP, od vegetat.b.oddelená len CTPM

- peľ.zrno, ktorého generat.b.je vo vnútri vegetat.b. = dvojbunkový peľ

- ak prebehne ešte jedno mitotické delenie jadra generat.b. -› 2 spermatické b. a potom peľ.zrno obsahuje vegetat.b.+ v nej uložené 2 spermatické b. = trojbunkový peľ

Peľové zrno:

- vnútorná vrstva – intima (pektocelulózová)

- vonkajšia vrstva – exína (obsahuje viac vrstiev), obsahuje aj apertúry a skulptúry

- exína – nie je súvislá; miestami povrch peľ.zrna je krytý len intimou, tie miesta voláme apertúry

- cez apertúry peľ.zrno klíči

- počet, tvar a rozloženie apertúr – charakteristické pre dané taxonomické skupiny

- peľ.zrná niektorých čeľadí môžu tvoriť zhluky – agregáty

- peľ.zrná spojené v diádach, tetrádach, polyádach zvyšujú pravdepodobnosť opelenia

- veľké zhluky – massuli

- ak je celý obsah peľ.váčku zgrupovaný v jeden útvar – polynárium (napr.Orchidea)

● Vegetatívna bunka peľ.zrna:

- sférické jadro a jadierko, málo organel

- v procese dozrievania peľ.zrno rastie

- zvýšená metabolická aktivita  zmana tvaru jadra na laločnaté a zvýšenie poču organel

- biochemické procesy: syntéza RNA, bielkovín,...

- pred ukončením rastu peľ.zrna aktivita klesá, dochádza k dehydratácii a peľ.zrno prechádza do dormantného stavu

- funkcia:metabolické zabezpečenie rastu a vývinu peľ.zrna

             - zabezpečuje klíčenie peľ.zrna

● Generatívna bunka peľ.zrna:

- menšia, vo vegetatívnej bunke

- úzky pás CTP

- nutrične závisí od vegetat.b.

- jadro – menšie

- vyšší obsah DNA, odlišné zloženie bielkovín

- funkcia: prenos genetickej informácie do ♂ pohl.b.

OPELENIE

- prenos peľu na bliznu

            - živočíchmi (zoochória)

            - vetrom (anemochória)

- rastlina môže byť opelená – peľom z inej rastliny (alogamné; cudzoprašné)

                                            - vlastným peľom (autogamia; samoprašná)

- hraničný prípad autogamie – kleistogamia, kedy k opeleniu dochádza ešte v nerozvitom kvetnom púčiku

- k zabráneniu samoopeleniu u autogamných rastlín sa vyvinuli počas fylogenézy určité ochranné mechanizmi:

     - protogýnia: semenníky dozrievajú skôr než peľnice

     - protandria: tyčinky skôr než semenníky

     - heterostýlia: tyčinky aj piestiky sú umiestnené tak, že nemôže dojsť k samoopeleniu

OPLODNENIE- proces, pri ktorom dôjde k splynutiu jadra♀ a ♂ pohl.b.; začína sa na blizne

- po prenose peľu na bliznu sa začne vývin peľ.vrecka

- peľ.zrno po dopade na bliznu pohlcuje tzv.polynačnú kvapku (vylučuje blizna), dochádza k tzv.inbibícii

- polynačná kvapka obsahuje lipidické látky, mastné kyseliny, látky fenolické vo forme esterov a glykozidov

- aktivácia peľ.zrna sa prejaví syntézou proteínov a RNA

- zreteľný cirkulačný pohyb CTP

- fáza klíčenia; peľ.zrnko klíči cez apertúru

- degradácia intimi – mechanická

                              - enzymatická (vplyvom enzýmov, pohybom CTP a zvýšením turgoru, ktorý je spôsobený absorpciou polynačnej kvapky)

- väčšinou k porušeniu intimi dochádza kombináciou mech. A enzým.pôsobenia

- enzým, ktorý naruší intimu je sekrétom produkovaným bliznou

- ak peľ.zrno klíči cez 1 apertúru – monosyfonické klíčenie; ....polysyfonické klíčenie

- rast peľového vrecka; po vyklíčení peľ.vrecka sa do jeho puzdra presúva celý obsah peľ.zrna; u dvojbunkového peľu dochádza k rodeleniu generat.b. na 2 spermatické b. a toto peľ.vrecko predstavuje ♂ gametofyt

- rýchlosť prerastania peľ.vrecka závisí od prísunu energet.a stimuýlačných látok

- rast peľ.vrecka je sústredený hlavne na apikálnu časť (=čiapočka)

- v mieste čiapočky sú koncentrované všetky fyziologicky aktívne látky – vitamíny, RNA, proteíny, ...

- peľ.vrecko pri prerastaní pôsobí ako haustórium – tzn.sekrétmi rozrušuje b.blizny aj čnelky

- ak peľ.vrecko prerastná cez dutú čnelku – ektotrofné prerastanie

- ak peľ.vrecko prerastná cez čnelku vyplnenú parenchýmom – endotrofné prerastanie

- rozložené b.absorbuje a využije pri ďalšom prerastaní

- piestik svojimi sekrétmi zabezpečuje chemotropické vedenie vrecka k zárodočnému miešku

- z čnelky peľ.vrecko postupne prerastá medzi b.pletív semenníka a placenty k vajíčkam

- najčastejšie peľ.vrecko prerastie do zárodočného mieška cez mikropyl -› porogamia

- ak prerastá cez integumenty -› mezogamia

- ak prerastá cez chalazálnu oblasť vajíčka -› chalazogamia

- mezogamia a chalazogamia predstavujú -› aporogamiu

DVOJITÉ OPLODNENIE krytosemenných rastlín

- tesne pred preniknutím peľ.vrecka do zárodočného mieška jedna zo synergíd degeneruje

- peľ.vrecko pokračuje v prerastaní cez filiformný aparát – v tomto období má slizovitú konzistenciu a napomáha rastu peľ.vrecka

- peľ.vrecko vstupuje do degenerovanej synergidy, tu praská a uvolní sa oblasť peľ.vrecka

- spermatické b.prenikajú k plazmaléme vajcovej bunky a do centrálnej b.; ostatné komponenty peľ.vrecka ostávajú v synergide

- k oplodneniu dochádza – bezprostredne po oplelení (niekoľko minút/hodín)

                                       - až po niekokých dňoch až mesiacoch

- má 2 fázy:

● syngamia

● konfluácia

- syngamia: splynutie jadra ♀a♂ pohl.b. a vznik diploidnej zygoty

- vniknutie spermatickej b.do plazmalémy vajcovej b. (centrálna b.zárodočného mieška) – plazmogamia; po nej nasleduje karyogamia (=splynutie jadier)

- splynutie jadra spermat.b.s diploidným jadrom centrálnej b. – vzvnik triploidný endosperm

Typy endospermu:

● nukleárny (jadrový) – v prvej endospermálnej bunke

- voľnojadrové delenie (delenie iba jadra a celularizácia prebehne iba po určitom počte voľnojadrových delení)

● celulárny (bunkový) – po každom delení jadra prebehne aj celularizácia

● helobiálny (bazálny) – po prvom delení jadra dôjde k nerovnomernej celularizácii a potom k voľnojadrovému deleniu

- jadrá v oblasti zygoty sa delia intenzívnejšie než jadrá v chalazálnej oblasti

- najviac jadier je okolo zygoty

- celularizácia nemusí prebehnúť v celom rozsahu, tzn., že niektoré jadrá ostanú vo+né; v týchto miestach vzniká tekutý endosperm (napr.mlieko v kokose)

Vývin endospermu:

- vždy predbieha vývinu zygoty

- endosperm- zabezpečuje výživu vyvíjajúcemu sa embryu a zároveň v semene predstavuje zásbnú látku pre klíčenie semien

EMBRYOGENÉZA – typ Onograd

(u Capsella bursa pastoris)

- prvé delenie zygoty – priečne

- vznikajú apikálne a bazálne bunky

- apikálne bunky – pozdĺžne delenie a vznik embrya (tzv.pozdĺžne embryo) – potom pozdĺžne delenie a vznik tetrády buniek

- bazálne bunky – priečne delenie a vznik viacbunkového útvaru – suspenzor

- po vzniku tetrád z apikálnych buniek dochádza k priečnemu deleniu a vzniká oktant a lineárne embryo sa mení na globulárne embryo

- b.oktantu uložené v 2 vrstvách

- každá z b.oktantu sa opäť delí periklinálne a vznikajú protodermálne b.(ďalej dávajú vznik pokožke) a vnútorné bunky

- ďalšie delenie protodermálnych buniek je antiklinálne

- z vnútorných buniek ich ďalším delením vzniká základný meristém – plumula a dáva vznik aj hypokotylu a klíčným lístkom

- (zároveň dochádza aj k zmenám bazálnych buniek)

- vzniká 6-10 bunkový suspenzor

- suspenzorová b., ktorá je najbližšie k mikropylu nadobúda vakovitý tvar a funkčne ju môžeme prirovnať k haustóriu

- bazálna b., ktorá je najbližšie pri embryu sa volá hypofýza ; jej delením vzniká radikula a kalyptra

- laterálna expanzia vonkajších buniek: vonkajšie b.sa delia rýchlejšie než b.vnútorné a embryo prechádza z globulárnej fázy do srdcovitej fázy

- laterálna expanzia pokračuje ďalej a embryo zo srdcovitej fázy prechádza do hruškovitého tvaru a vznikajú klíčne listy

- embryo neskôr sa stáča do tvaru písmena „U“ (u typu Onograd)

NAŠTUDOVAŤ V KNIHE: !!!

- tvar a farba peľ.zŕn

- tvar a umiestnenie embrya

- ♀ a ♂ gametofyt u nahosemenných rastlín