Návrat na detail prednášky / Stiahnuť prednášku / Univerzita Pavla Jozefa Šafárika / Prírodovedecká fakulta / Všeobecná botanika 1

Nepohlavné rozmožovanie rastlín - apomixia (apomixiax.doc)

Nepohlavné rozmnožovanie rastlín

Pri nepohlavnom rozmnožovaní vznikajú dcérske jedince množením somatických buniek.  Nový jedinec môže vzniknúť buď z jedinej bunky, alebo z väčšieho počtu nediferencovaných buniek. Prvý spôsob prevažuje u nižších rastlín (Thalobionta). Nepohlavné rozmnožovanie je u mnohých, zvlášť u primitívnych typov jediným spôsobom rozmnožovania.

Nepohlavné rozmnožovanie vyšších rastlín splňuje v životnom cykle semenných rastlín predovšetkým funkciu zachovania druhu. Je poistným mechanizmom pre prípad, že by základný systém pohlavného rozmnožovania bol ohrozený. Okrem toho umožňuje rozmnožovanie organizmu v období vegetatívnej fázy vývinu. Najrôznejšie spôsoby nepohlavného rozmnoženia vyšších rastlín sú podmienené ich všeobecnou regeneračnou schopnosťou a úzko s ňou súvisia.

Jedným z hlavných typov nepohlavného rozmnožovania vyšších rastlín je apomixia. Ide o rozmnožovanie semenami (agamospermia, semenná apomixia), pri zachovaní striedania pohlavnej a nepohlavnej generácie v životnom cykle rastliny. Zvláštnosťou tohto procesu je to, že prebieha vo vajíčkach - komplexných štruktúrach semenníkov, a napodobňuje pohlavné rozmnožovanie. Nedochádza však ku syngamii.

V súčasnosti existuje najmenej 300 apomiktických rastlinných druhov z 35 čeľadí. V niektorých prebieha normálna sporogenéza a gametogenéza a v ich zárodočnom miešku sa embryo vyvíja buď z oosféry alebo inej bunky bez oplodnenia, čiže embryo je haploidné. Keďže haploidné rastliny v dôsledku závažných porúch v meióze spravidla sú sterilné, hovoríme o nededičnej resp. nestálej apomixii. V iných prípadoch sa pri sporogenéze počet chromozómov neredukuje, a teda embryo, ktoré sa vyvinie bez oplodnenia je diploidné. Hovoríme o dedičnej resp. stálej apomixii. Potomstvá takto sa rozmnožujúcich rastlín sú geneticky presnými kópiami materskej rastliny.

Podľa pôvodu zárodočného mieška a nepravidelnosti v sporogenéze (resp. gametogenéze) poznáme tri typy dedičnej apomixie:

1. diplospória (generatívna apospória)
2. apospória (somatická apospória)
3. adventívna polyembryónia.

Prvé dva procesy sa v zásade líšia tým, že kým pri diplospórii sa zárodočný miešok vyvíja z megasporocytu alebo inej bunky samičieho archespóru, iniciálou zárodočného mieška pri somatickej apospórii je somatická bunka, najčastejšie bunka nucela. V oboch prípadoch meióza neprebehne, alebo prebehne atypicky, takže sa počet chromozómov neredukuje.  Aposporický vývin zárodočného mieška sa veľmi často vyskytuje v prípadoch, keď megasporocyt degeneruje. Pri adventívnej polyembryónii sa okrem embrya pochádzajúcej zo zygoty vyvíjajú ďalšie embryá priamo mitotickým delením buniek nucela alebo integumentu.

Na rozdiel od vegetatívne sa množiacich rastlín, apomiktické rastliny ostávajú evolučne aktívne v dôsledku čiastočnej adaptibility. Apomixia, ako únik pred sterilitou teda neznamená únik do slepej uličky. Doposiaľ však neexistujú dôkazy, že by sa apomiktizáciou mohol vyvinúť nový rastlinný druh, ale môžu vznikať nové línie.

V závislosti od vplyvu samčieho gametofytu na vývin embrya môže byť apomixia autonómna (spontánna) alebo indukovaná.

        Podľa miery  ovplyvnenia vývinu embrya samčím gametofytom hovoríme o 

1. pseudogamii,
2. semigamii,
3. partenogenéze a
4. androgenéze.

V prvých dvoch prípadoch samčí gametofyt stimuluje vývin a delenie neoplodnenej vajcovej bunky bez toho, aby došlo ku syngamii. Na vyvolanie pseudogamie stačí iba opelenie, niekedy je potrebné, aby peľové vrecúško prerástlo pletivami piestika, alebo aby prebehla konfluácia (Hypericum perforatum, Poa alpina). Pri semigamii jadro spermatickej bunky vnikne do plazmalemy oosféry, ale nesplynie s jadrom vajcovej bunky (Rudbeckia). Pre partenogenézu je charakteristický vývin embrya bez účasti samčieho gametofytu.  Výskyt partenogenézy je pomerne vzácny, pozorovaný bol v rode Taraxacum. Pri androgenéze vajíčkovej vzniká embryo z oosféry, ktorej jadro degeneruje a je nahradené jadrom spermatickej bunky.  Pri androgenéze z mikrospór vznikajú embryá v izolovaných peľnicových kultúrach v podmienkach in vitro.

Apomixia  sa často vyskytuje spolu s amfimixiou v populácii jedincov toho istého druhu. V tomto prípade hovoríme o fakultatívnej apomixii. Jej výskyt často súvisí aj s vplyvom vonkajšieho prostredia. Obligátna apomixia (bez občasného pohlavného rozmnožovania) je pomerne vzácna.

Znaky, na základe ktorých možno usudzovať na výskyt apomixie:

1. Polymorfizmus (napr. polymorfizmus listov) vyskytuje sa napr. v rodoch Alchemilla, Potentilla, Poa, Rubus
2. Polyploidia napr. pre Tripsacum dactyloides sú známe počty 2n = 18, 36, 45, 54, 70, 72, 90 a 108. Rozdiely v ploidii sú často zdrojom variability apomiktických taxónov.
3. Geografická distribúcia a ekológia – apomiktické druhy sa vyskytujú častejšie medzi bylinami ako medzi drevinami a viacročnými rastlinami. Často sú to invázne druhy a sú charakteristické veľmi rozsiahlymi geografickými areálmi svojho rozšírenia (Poa, Rubus, Festuca). Centrum areálu zaberajú predovšetkým pohlavne sa rozmnožujúce jedince a okraje areálu apomiktické.
4. Sterilita peľu. Okrem úplnej alebo čiastočnej sterility peľu sa u apomiktov môže vyskytovať aj nízky počet peľových zŕn v peľniciach a varírujúca veľkosť peľových zŕn.
5. Poruchy megasporogenézy – neredukovaný počet chromozómov. Namiesto tetrád sa pri niektorých typoch apomixie tvoria diády.
6. Poruchy pri tvorbe kalózy
7. Prítomnosť viacerých embryí v jednom zárodočnom miešku alebo v jednom vajíčku

Obligátni apomikti:

a) nemajú redukčnú meiózu

b) nemajú fúziu gamiet

c) embryo sa vyvíja vždy spontánne

d) endosperm sa vyvíja spontánne s výnimkou pseudogamických druhov.

Fakultatívni apomikti sa môžu rozmnožovať pohlavne a apomikticky. Ich potomstvo je variabilná populácia, ktorá sa skladá zo sexuálnych hybridov a jedincov vzniknutých nepohlavnou cestou. Apomixia slúži fakultatívnym apomiktom k rýchlemu rozmnožovaniu pri zaberaní voľnej niky, zatiaľ čo sexuálne rozmnožovanie zvyšuje variabilitu potrebnú pre evolučnú zmenu v prípade zmeny životných podmienok.