Návrat na detail prednášky / Stiahnuť prednášku / Univerzita Pavla Jozefa Šafárika / Prírodovedecká fakulta / Všeobecná botanika 1

Rozmnožovanie nahosemenných rastlín (nahosem.doc)

Rozmnožovanie nahosemenných rastlín

Pinus silvestris

Na borovici, ktorá je sporofytom, vyrastajú samčie a samičie šištice (strobily). Samičie šištice vyrastajú na vrchných konároch.

Samičia šištica (megastrobilus) je tvorená zdrevnateným vretenom, na ktorom sú špirálovite usporiadané  podporné šupiny a v ich úžľabí vyrastajú semenné šupiny. U borovice sú podporné šupiny zakrpatené a semennými šupinami prerastené natoľko, že sú morfologicky takmer nerozoznateľné. Na vrchnej strane semenných šupín sú pri báze lokalizované dve vajíčka., Vajíčka sa vyvíjajú z placenty tak, že sa najprv vytvorí meristematický hrbolček, ktorý je základom nucela. Z bázy vajíčka sa diferencuje kruhový val, ktorý obrastá nucelus a vytvorí sa jediný obal (integument), ktorým je vajíčko nahosemenných rastlín chránené. Na vrchole vajíčka nie je integument spojený a jeho okraje ohraničujú  mikropylárny otvor.

Samčia šištica - mikrostrobilus - je tvorená krátkym vretenom a blanitými, špirálovite usporiadanými šupinami priliehajúcimi k vretenu. Vyrastajú v spodných etážach stromu.  Blanitá šupina - mikrosporofyl predstavuje tyčinku s dvoma alebo niekoľkými mikrosporangiami.

Vývin ♀ gametofytu

Vajíčka nahosemenných rastlín sú krasinucelátne. Nucelus je pokrytý výraznou pokožkou, ktorá je obklopená veľkým počtom parenchymatických buniek. Na vrchole je nucelus sformovaný do peľovej komory, ktorá vzniká alebo tak, že skupina buniek v apikálnej časti lyzuje a vzniká plytká priehlbenina, alebo sa nápadne naddvihne a vzniká poduškovitý útvar. Oba tieto útvary slúžia na vytvorenie vhodných podmienok pre zachytenie a vyklíčenie peľového zrna. Integument postupne prerastá nucelus a vytvorí sa mikropyla, ktorá podobne ako blizna krytosemenných rastlín, produkuje polinačnú kvapku.

Sporogénne pletivo sa zakladá  z jednej alebo viacerých subepidermálnych buniek nucela. Vzniká primárny archespór. Bunky primárneho archespóru sa delia najprv antiklimálne a neskôr periklinálne. Vzniká vonkajšia - parietálna a vnútorná sporogénna vrstva teda sekundárny archespór. V sekundárnom archespóre prebieha ešte opakované mitotické delenie buniek. Z týchto buniek sa niektoré transformujú na megasporocyty.

Megasporocyt sa redukčne delí a vzniká tetráda haploidných megaspór. Pri niektorých taxónoch boli pozorované iba tri megaspóry. K tomu dochádza vtedy, ak jedna z dcérskych buniek, ktoré vznikli pri heterotypickom delení sa ďalej nedelí. Býva to najčastejšie bunka, ktorá sa nachádza najbližšie pri mikropyle. Postavenie megaspór je zvyčajne lineárne, ale môže byť aj tetraedrické alebo postavenie v tvare T. U Pinus silvestris  v procese heterotypického delenia vznikajú dve, nerovnako veľké bunky. Väčšia je uložená v chalazálnej oblasti, menšia v mikropilárnej. Ďalej sa vyvíja len bazálna megaspóra, ktorej niekoľkonásobným mitotickými delením vzniká voľnojadrové prothálium. Výskyt veľkého počtu voľných jadier je charakteristickým znakom všetkých nahosemenných rastlín. V ďalšom pocese sa vytvoria bunkové steny. Z týchto haploidných buniek vzniká endosperm a archegóniá.  Iniciálna bunka archegónia  sa delí a vzniká vonkajšia tzv. primárna hrdlová bunka a vnútorná tzv. primárna brušná bunka. Delením primárnej hrdlovek bunky vzniká hrdlo archegónia a delením primárnej brušnej bunky vzniká brušná kanálová bunka a oosféra. Samičí gametofyt Pinus silvestris teda pozostáva z haploidného endospermu a z dvoch archegónií umiestnených v oblasti mikropily. V každom archegóniu je jedna oosféra.

Endospermové jadrá sú haploidné, pri celularizácii sa však môžu dostať do jednej bunky aj viaceré jadrá, ktoré môžu splývať a vytvárať polyploidné endospermálne pletivo. Endosperm má charakter zásobného parenchýmu a obsahuje predovšetkým škrob, aleuronové zrná a lipidy.

Vývin ♂ gametofytu

Samčie šištice vyrastajú spravidla na jar, na strome ostávajú niekoľko týždňov a potom opadávajú.

Vo vnútri juvenilného mikrosporangia sa nachádza peľotvorné pletivo - archespór. Z neho sa diferencuje výstelkové pletivo - tapetum a spoogénne pletivo. Redukčným delením buniek sporogénneho pletiva vzniknú tetrády haploidných  mikrospór. Bunková stena vyvíjajúcich sa peľových zŕn je v tomto období tvorená exinou a vnútornou intinou. U borovice a ďalších druhov ihličnatých rastlín exina odstáva a vytvárajú sa vzdušné vaky, ktoré umožňujú prenos peľových zŕn na veľké vzdialenosti.

Braun a kol. (1976) rozlišujú primárne, sekundárne a terciálne delenie v rámci formovania sa ♂ gametofytu. Primárne delenie - vznik protáliových bunie, sekundárne delenie - delenie anterídiovej bunky na nástennú a spermatogénnu bunku a terciárne delenie - delenie spermatogénnej bunky na dve spermatické.

Mikrospóry, podobne ako megaspóry, sa začínajú deliť ešte v sporangiu. Vo vnútri peľového zrna sa v jednom mieste v blízkosti bunkovej blany odddelí niekoľko drobných buniek, ktoré väčšinou po určitom čase zanikajú. Tieto bunky predstavujú samčie prothálium. Inak vnútro peľového zrna vypĺňa veľká bunka, ktorá sa mitoticky delí. Po celularizácii vzniká väčšia vegetatívna bunka a menšia generatívna bunka. Generatívna bunka sa opäť delí na  a vznikne bunka nástenná, ktorá susedí s protháliovými bunkami a spermatogénna bunka, z ktorej pri prerastaní peľového vrecúška vzniknú 2 spermatické bunky. U primitívnejších skupín  nahosemenných rastlín (napr. cykasovitých) sa samčie gaméty vyvíjajú ako obrvené spermatozoidy.

Opelenie a oplodnenie nahosemenných rastlín

Počas prvej sezóny sa šupiny ♀ šištíc si zrelými vajíčkami oddialia od vretena. Peľové zrná dopadajú medzi šupiny a na povrchu vajíčka sa zachytávajú do polinačnej kvapky, ktorá je vylučovaná v oblasti mikropyly. Pri vysýchaní kvapky sa  peľové zrno dostane na povrch nucela. Peľové zrno klíči, vzniká peľové vrecúško, ktoré začne prerastať cez nucelus. Šupiny samičích šištíc sa v tomto období primknú k vretenu. Spermatogénna bunka sa v peľovom vrecúšku rozdelí na dve spermatické bunky. Jedna spermatická bunka oplodní ooosféru - vzniká zygota. Ostatné bunky peľového vrecúška zanikajú. Oplodnená býva zvyčajne iba jedna vajcová bunka.

Vývin embrya a vznik semena nahosemenných rastlín

Zo zygoty sa ďalším delením a diferenciáciou vyvíja embryo a celé vajíčko sa premieňa na semeno. Z vnútornej vrstvy integumentu vzniká osemenie a z vonkajšej vrstvy sa diferencuje krídielko, ktoré napomáha rozširovaniu semien vetrom.

Niektoré ihličnany nemajú drevnaté šištice a nie sú ani jednodomé. Napr. tis (Taxus baccata) produkuje vajíčka na koncoch krátkych axilárnych výhonkov v mäsitých pohárikovitých arilusoch. Tis je dvojdomá rastlina,

Vo vývine embrya nahosemenný rastlín (podobne ako u krytosemenných) sú určité rozdiely. Pre proces embryogenézy je charakteristický jav voľnojadrového delenia, to znamená, že v počiatočných fázach sa jadro zygoty delí, ale nevznikajú bunkové steny. Počet voľnojadrových delení je u jednotlivých rodov rôzny a až potom nastáva celularizácia. Napr. u Ginkgo biloba nastáva cytokinéza až po vytvorení 256 jadier, u cykasu Dioon edule 1000 a u ihličnanov po vytvorení 2 až 64 jadier.

Ďalšou zvláštnosťou ihličnatých rastlín je polyembryónia. Napr. v rode Pinus v prvej fáze voľnojadrového delenia  vzniknú štyri jadrá, ktoré putujú k mikropyle a usporiadajú sa do jednej vrstvy. Jadrá sa delia, vzniká druhá vrstva jadier a súčasne sa diferencujú aj bunkové steny. Bunky sa opäť delia a vznikajú štyri vrstvy. Štyri horné - bazálne bunky, pod nimi sú ružicovité (rozetové) bunky a štyri primárne suspenzorové bunky. Na tieto sa pripájajú štyri bunky označované ako iniciály zárodkov. Z nich sa postupne vyvíjajú embryá. Pri niektorých druhoch sa rozetové bunky opätovne delia, vznikajú bočné (sekundárne) suspenzorové bunky zakončené iniciálami embryií. Takto môže z jednej zygoty vzniknúť až 8 embryí.

Semeno nahosemenných rastlín je teda tvorené

1. diploidným osemením
2. haploidným (niekedy aj polyploidným) endospermom (samičie prothálium)
3. a diploidným embryom.

Na zrelom embryu ihličnatých drevín môžeme rozoznať:

4. hypokotyl
5. radikulu (obrátená je smerom k mikropyle)
6. klíčne listy (u borovice 6 až 8) a
7. plumulu.